Загін Різноногі ракоподібні або Бокоплави (Amphipoda). Ракоподібні Гаммаруси – хто це такі

Етимологія

Назва Amphipodaпоходить від давньогрецького др.-грец. ἀμφί (різний) та ін.-грец. ποδύς (Нога) і відноситься до двох типів ніг цих тварин. Одна з російськомовних назв цього загону - різноногіє прямим перекладом латинської назви. На противагу цьому, інший загін ракоподібних називається рівноногі(Isopoda) та вони мають єдиний тип ніг

Розміри

Типові бокоплави мають розміри менше 10 мм, але були зафіксовані і великі екземпляри розміром 28 см. Бокоплави таких розмірів були сфотографовані на глибині 5300 м в Тихому океані, що є прикладом глибоководного гігантизму. Окремі частини тіл бокоплавів, виловлені в Атлантичному океані, при реконструкції вказують на можливу довжину організму до 34 см. Експонати з обох океанів дослідники відносять до одного і того ж виду Alicella gigantea. Дорослі особини найменших представників бокоплавів мають не більше 1 мм завдовжки. Одним з важливих лімітуючих розмірів бокоплавів факторів є концентрація розчиненого у воді кисню, яка в свою чергу залежить, крім усього іншого, від атмосферного тиску. В результаті бокоплави, що мешкають в озері Тітікака на висоті 3800 метрів над рівнем моря, досягають максимальних розмірів в 22 мм, тоді як в озері Байкал розташованому на висоті 455 метрів над рівнем моря зустрічаються бокоплави довжиною до 90 мм.

Будова

Зазвичай тіло сплюснуте з боків. На відміну від більшості груп вищих раків, бокоплави позбавлені карапаксу - риса, незалежно придбана рівноногими раками. Перший сегмент грудей злитий з головою, його кінцівки перетворені на ногочелюсті. Інші 7 торакомерів залишаються вільними і утворюють грудний відділ. переон.

Грудні ноги бокоплавів неоднакові за будовою. Перші дві пари закінчуються хибними клешнями, які служать захоплення їжі. Наступні дві пари ніг закінчуються кігтиками, спрямованими назад, а три останні пари - довші зі спрямованими вперед кігтиками. Позбавлені клешней кінцівки використовуються бокоплавами для пересування субстратом. Зябра відходять від перших члеників кінцівок II-VII грудних сегментів (у поодиноких випадках тільки на III-VI).

Брюшко ділиться на два відділи - плеосому та вросому, кожен з яких складається з трьох сегментів. Сегменти плеосоми несуть плавальні двогіллясті кінцівки. плеопод. На сегментах уросоми розташовані також двогалусті стрибальні ноги. уроподи. На кінці черевця розташована анальна лопата, не гомологічна тельсону інших ракоподібних. У багатьох видів (наприклад, морських кізок та ін.) черевце майже повністю редуковано, кількість грудних ніг скорочено.

Еволюція та філогенез

Викопні

Вважається, що бокоплави оформилися як самостійний загін у нижніх ярусах кам'яновугільного періоду. Проте за відсутності карапаксу, винятково мала їх кількість (12 екземплярів) збереглося як копалини. До 1994 року було виявлено всього кілька копалин представників бокоплавів з яких збереглися в бурштині і датуються верхнім еоценом і пізніше. У 2013 році був задокументований бокоплав на 170 мільйонів років старший за попередні знахідки. Він був виявлений у шарах, що належать до Тріасового періоду на території штату Невада і описаний групою Марка Мак-Менаміну під ім'ям Rosagammarus minichiellus .

Класифікація

Подана нижче класифікація бокоплавів (підзагони та надродини) представлена ​​за схемою Мартіна та Девіса від 2001 року.

Gammaridea


Caprellidea
  • Caprellida
  • Cyamida
Hyperiidea
  • Physosomata
  • Physocephalata
Ingolfiellidea


Наступні сімейства відносяться до групи incertae sedis:

Галерея

    Hyperiidae (Hyperiidea)

    Amphipodredkils.jpg

    Ampeliscidae (Gammaridea)

    Bathyporeia pelagica.jpg

    Pontoporeiidae (Gammaridea)

Див. також

Напишіть відгук про статтю "Бокоплави"

Примітки

  1. Загін у Світовому реєстрі морських видів ( World Register of Marine Species) (англ.)
  2. "Amphipoda". Oxford English Dictionary. Oxford University Press. 2nd ed. 1989.
  3. Brian Chan.. Fly Fishers" Republic . Перевірено 7 квітня 2010 року. .
  4. J. Laurens Barnard, Darl E. Bowers & Eugene C. Haderlie. Amphipoda: The Amphipods and Allies // Інтернаціональні invertebrates of California / Robert H. Morris, Robert Hugh Morris, Donald Putnam Abbott & Eugene Clinton Haderlie. - Stanford University Press, 1980. - P. 559-566. - ISBN 0-8047-1045-7.
  5. Claude de Broyer & Michael H. Thurston (1987). «Новий атлантичний матеріал і redescription of the typ specimens of the giant abyssal amphipod Alicella gigantea Chevreux (Crustacea)». Zoologica Scripta 16 (4): 335-350. DOI: 10.1111/j.1463-6409.1987.tb00079.x.
  6. J. Laurens Barnard & Camilla L. Ingram (1986). «The supergiant amphipod Alicella gigantea Chevreux від North Pacific Gyre». Journal of Crustacean Biology 6 (4): 825-839. DOI: 10.2307/1548395.
  7. T. Wolff (1969). "The fauna of Rennell and Bellona, ​​Solomon Islands". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 255 (800): 321-343. DOI: 10.1098/rstb.1969.0014.
  8. L. S. Peck & G. Chapelle (2003). «Reduced oxygen at high altitude limits maximum size». Proceedings of the Royal Society B 270 : S166-S167. DOI: 10.1098/rsbl.2003.0054.
  9. Вестхайде Ст , Рігер Р.Від артропод до голкошкірих та хордових // Зоологія безхребетних. = Spezielle Zoology. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere / пров. з ним. О. Н. Беллінг, С. М. Ляпкова, А. В. Міхєєв, О. Г. Манилов, А. А. Оскольський, А. В. Філіппова, А. В. Чесунов; за ред. А. В. Чесунова. – М.: Товариство наукових видань КМК, 2008. – Т. 2. – С. 590-593. - IV+513-935+III с. - 1000 екз. - ISBN 978-5-87317-495-9.
  10. Knopf, А., S. Koenemann, F.R. Schram, C. Wolff (2006). urosome of the Pan-і Peracarida. Contributions to Zoology 75 (1/2): 1-21
  11. E. L. Bousfield & G. O. Poinar, Jr. (1994). «A новий територіальний amphipod від тертиарних ареалів місії Chiapas province, Southern Mexico». Historical Biology 7 (2): 105-114. DOI: 10.1080/10292389409380448.
  12. Mark A. S. McMenamin, Lesly P. Zapata & Meghan C. Hussey (2013). «A Triassic giant amphipod from Nevada, USA». Journal of Crustacean Biology 33 (6): 751 - 759. DOI: 10.1163/1937240X-00002192.
  13. Joel W. Martin & George E. Davis.. - Natural History Museum of Los Angeles County, 2001. - P. 132.
  14. WoRMS. J. Lowry: . World Amphipoda database. World Register of Marine Species (2011). Перевірено 8 жовтня 2011 року.

Література

  • // Енциклопедичний словник Брокгауза та Єфрона: в 86 т. (82 т. і 4 дод.). - СПб. , 1890-1907.
  • Кніпович Н. М.,. - 3-тє вид. -М. : Радянська енциклопедія, 1969-1978.

Уривок, що характеризує Бокоплави

- Ах, цей ваш граф, - з люттю заговорила княжна, - це лицемір, лиходій, який сам налаштував народ бунтувати. Хіба не він писав у цих безглуздих афішах, що який би там не був, тягни його за хохол на з'їжджу (і як безглуздо)! Хто візьме, каже, тому честь і слава. Ось і долюбезнічувався. Варвара Іванівна казала, що мало не вбив народ її за те, що вона французькою мовою заговорила...
— Та це так… Ви все до серця дуже приймаєте, — сказав П'єр і почав розкладати пасьянс.
Незважаючи на те, що пасьянс зійшовся, П'єр не поїхав до армії, а залишився в спорожнілій Москві, все в тій же тривозі, нерішучості, в страху і разом в радості чекаючи чогось жахливого.
На другий день княжна до вечора поїхала, і до П'єра приїхав його головний керівник з повідомленням, що необхідних їм грошей для обмундирування полку не можна дістати, якщо не продати один маєток. Головноуправляючий взагалі уявляв П'єру, що всі ці витівки полку мали розорити його. П'єр ледве приховував посмішку, слухаючи слова управителя.
– Ну, продайте, – казав він. - Що ж робити, я не можу відмовитись тепер!
Чим гіршим був стан будь-яких справ, і особливо його справ, тим П'єру було приємніше, тим очевидніше було, що катастрофа, на яку він чекав, наближається. Вже нікого майже зі знайомих П'єра не було у місті. Жюлі поїхала, княжна Марія поїхала. З близьких знайомих одні Ростови залишалися; але до них П'єр не їздив.
Цього дня П'єр, щоб розважитися, поїхав до села Воронцове дивитися велику повітряну кулю, яка будувалась Леппіхом для смерті ворога, і пробна куля, яка повинна була бути пущена завтра. Куля ця була ще не готова; але, як дізнався П'єр, він будувався за бажанням государя. Государ писав графу Растопчину про цю кулю таке:
«Aussitot que Leppich sera pret, composez lui un equipage pour sa nacelle d'homes surs et intelligents et depechez un courrier a general Koutousoff pour l'en prevenir. Je l'ai instruit de la chose.
Recommandez, є воїм, а Leppich d'etre bien attentif sur l'endroit ou il descendra la premiere fois, pour ні pas se tromper et ne pas tomber dans les mains de l'ennemi. avec le general en chef».
[Щойно Леппіх буде готовий, складіть екіпаж для його човна з вірних і розумних людей і надішліть кур'єра до генерала Кутузова, щоб попередити його.
Я сказав йому про це. Переконайте, будь ласка, Леппіху, щоб він звернув увагу на те місце, де він спуститься вперше, щоб не помилитися і не потрапити до рук ворога. Потрібно, щоб він розумів свої рухи з рухами головнокомандувача.]
Повертаючись додому з Воронцова і проїжджаючи Болотною площею, П'єр побачив натовп біля Лобного місця, зупинився і зліз з дрожок. Це була розправа французького кухаря, звинуваченого в шпигунстві. Екзекуція щойно скінчилася, і кат відв'язував від кобили жалібно стогнав товсту людину з рудими бакенбардами, в синіх панчохах і зеленому камзолі. Інший злочинець, худенький і блідий, стояв одразу. Обидва, судячи з осіб, були французи. З перелякано болючим виглядом, подібним до того, який мав худий француз, П'єр проштовхався крізь натовп.
- Що це? Хто? За що? – питав він. Але увага натовпу – чиновників, міщан, купців, мужиків, жінок у салопах та шубках – так було жадібно зосереджено на те, що відбувалося на Лобному місці, що ніхто не відповідав йому. Товстий чоловік підвівся, насупившись, знизав плечима і, очевидно, бажаючи виразити твердість, став, не дивлячись навколо себе, одягати камзол; але раптом губи його затремтіли, і він заплакав, сам сердячись на себе, як плачуть дорослі сангвінічні люди. Натовп голосно заговорив, як здалося П'єру, – щоб заглушити в самій собі почуття жалю.
– Кухар чийсь княжий…
— Що, мусю, мабуть, російський соус кисел французові припав... оскомину набив, — сказав зморщений наказний, що стояв біля П'єра, коли француз заплакав. Наказний озирнувся довкола себе, мабуть, чекаючи на оцінку свого жарту. Дехто засміявся, дехто злякано продовжував дивитися на ката, який роздягав іншого.
П'єр засопів носом, зморщився і, швидко повернувшись, пішов назад до тремтіння, не перестаючи щось бурмотіти про себе в той час, як він ішов і сідав. Протягом дороги він кілька разів здригався і скрикував так голосно, що кучер питав його:
– Що накажете?
- Куди ж ти їдеш? - крикнув П'єр на кучера, що виїжджав на Луб'янку.
– До головнокомандувача наказали, – відповів кучер.
- Дурень! скотина! - Закричав П'єр, що рідко з ним траплялося, лаючи свого кучера. – Додому я звелів; і швидше йди, йолоп. Ще сьогодні треба виїхати, - про себе промовив П'єр.
П'єр побачивши покараного француза і натовпу, що оточував Лобне місце, так остаточно вирішив, що не може далі залишатися в Москві і їде нині ж до армії, що йому здавалося, що він або сказав про це кучеру, або що кучер сам повинен був це знати. .
Приїхавши додому, П'єр віддав наказ своєму все знаючому, все вмілому, відомому всій Москві кучеру Євстафійовичу про те, що він у ніч їде до Можайська до війська і щоб туди були вислані його верхові коні. Все це не могло бути зроблено того ж дня, і тому, за поданням Євстафійовича, П'єр мав відкласти свій від'їзд до іншого дня, щоб дати час підставам виїхати на дорогу.
24-го числа проясніло після поганої погоди, і цього дня після обіду П'єр виїхав із Москви. Вночі, змінивши коней у Перхушкові, П'єр дізнався, що цього вечора була велика битва. Розповідали, що тут, у Перхушкові, земля тремтіла від пострілів. На питання П'єра про те, хто переміг, ніхто не міг відповісти йому. (Це була битва 24-го числа при Шевардіні.) На світанку П'єр під'їжджав до Можайська.
Всі будинки Можайська були зайняті постоєм військ, і на заїжджому дворі, на якому П'єра зустріли його берейтор і кучер, у світлицях не було місця: все було повно офіцерами.
У Можайську та за Можайськом скрізь стояли та йшли війська. Козаки, піші, кінні солдати, фури, ящики, гармати виднілися з усіх боків. П'єр поспішав швидше їхати вперед, і чим далі він від'їжджав від Москви і чим глибше занурювався в це море військ, тим більше ним опановувала тривога занепокоєння і не випробуване ще ним нове радісне почуття. Це було почуття, подібне до того, яке він відчував і в Слобідському палаці під час приїзду государя, – почуття необхідності зробити щось і пожертвувати чимось. Він відчував тепер приємне почуття свідомості того, що все те, що складає щастя людей, зручності життя, багатство, навіть саме життя, є нісенітницею, яку приємно відкинути в порівнянні з чимось… З чим, П'єр не міг собі дати звіту, та й її намагався усвідомити собі, кому і чого він знаходить особливу красу пожертвувати всім. Його не займало те, навіщо він хоче жертвувати, але саме жертвування становило йому нове радісне почуття.

24-го була битва при Шевардинському редуті, 25-го не було пущено жодного пострілу ні з того, ні з іншого боку, 26-го відбулася Бородинська битва.
Для чого і як були дані та прийняті битви при Шевардіні та при Бородіні? Для чого було дано Бородінську битву? Ні для французів, ні для росіян воно не мало ні найменшого сенсу. Результатом найближчим було і повинно було бути – для росіян те, що ми наблизилися до смерті Москви (чого ми боялися найбільше у світі), а для французів те, що вони наблизилися до смерті всієї армії (чого вони також боялися найбільше у світі) . Результат цей був тоді ж здійсненні очевидний, а тим часом Наполеон дав, а Кутузов прийняв цю битву.

Загін Різноногі ракоподібні, Бокоплави

Загальне знайомство: особливості будови

У всіх бокоплавів епіподити грудних ніжок, за винятком ніг першої пари, а іноді й деяких інших, перетворені на листоподібні тонкостінні зябра. У багатьох випадках зябра складчасті, завдяки чому збільшується їхня дихальна поверхня, а іноді вони забезпечені пальцеподібними виростами. Оскільки дихання здійснюється придатками грудних ніжок, серце повністю міститься у грудному відділі. У статевозрілих самок до деяких з грудних ніжок з внутрішньої сторони від зябер прикріплені платівки виводкової сумки. На відміну від рівноногих, кумових та інших виводкова сумка бокоплавів не зникає після кінця кожного періоду розмноження.

Черевний відділ складається із 6 сегментів. Зазвичай він трохи коротший за грудний, але має таку ж ширину. Однак у багатьох планктонних бокоплавів він звужений, завдяки чому все тіло набуває краплеподібної форми. Кінцівки трьох передніх черевних сегментів пристосовані для плавання. Їхні гілки багаточленикові та забезпечені численними плавальними щетинками. Кінцівки трьох задніх черевних сегментів спрямовані назад, та гілки їх не розчленовані (за винятком зовнішніх гілок останньої пари, яка часто складається з 2 члеників). Це стрибальні ніжки, або уроподи. У представників підряду Laemodipodea, в який поєднуються морські кізочки і китові воші, черевний відділ дуже вкорочений і позбавлений сегментації, а черевні ніжки редуковані і нерідко відсутні зовсім. У бідного видами підряду Ingolfiellidea плавальні ніжки перетворені на маленькі нерозчленовані платівки. За черевним відділом слідує короткий тельсон, що має форму трикутника, овалу або розщеплений виїмкою на дві лопаті.

Покрови тіла бокоплавів часто гладкі, але у багатьох випадках озброєні різними кільми, зубцями та шипами. Така скульптура покривів іноді має захисне значення. Серед численних бокоплавів Байкалу частина гладка, а частина «озброєна». У кишечниках байкальських бичків, які харчуються переважно бокоплавами, різко переважають гладкі види. Очевидно, «озброєні» певною мірою захищені від нападу бичків.

Бокоплави, як правило, пофарбовані досить одноманітно в бурий, зелений і жовтий кольори. Виняток становлять байкальські види, серед яких є строкаті, сині, червоні, зелені. Глибоководні та підземні види безбарвні, але серед планктонних глибоководних видів є і червоні, як наприклад Cyphocaris, Paracyphocaris та ряд близьких пологів.

Зелене забарвлення прісноводного Gammarus викликається каротиноїдами, що виробляються з рослин, що містяться в поїданих рачком, каротинів. В акваріумі представників позбавленої пігменту підземної раси Gammarus утримували протягом тривалого часу у повній темряві та в умовах постійного освітлення. Незалежно від цього вони набували нормального зеленого забарвлення, якщо отримували в їжу рослини. Проте є й спадкові чинники, що визначають забарвлення. Іноді поруч із зеленими зустрічаються червоні особини бокоплавів. Експерименти з схрещування їх між собою і з нормальними особинами показали, що забарвлення залежить від трьох пар генів, причому ген зеленуватого забарвлення різко домінує.

Бокоплавів добре знають не лише зоологи, а й усі рибалки. У різних частинах СРСР місцеві жителі називають їх по-різному: "стонога" на Каспії, "мормиш" або "мормишка" на Уралі та в Західному Сибіру, ​​"бармаш" на Байкалі та в Східному Сибіру. На Байкалі існує підлідний зимовий промисел омуля-бармашіння: бокоплавів з навколишніх озер живцем привозять у бочках на Байкал, пробивають у льоду ополонки і жменями жбурляють туди рачків, залучаючи таким чином омуля, якого ловлять на піддів. Широко відоме кормове значення бокоплавів для риб. Вони служать вудильникам чудовою наживкою. Рибоводи перевозять їх разом із мізидами до новостворених водосховищ для поліпшення умов відгодівлі риб. Робилися спроби штучного розведення цих рачків на рибних заводах. У природних умовах багато риб використовують у їжу бокоплавів, а деякі, як наприклад форелі, харчуються виключно ними. Поряд з цим також добре відомо, що бокоплави в окремих випадках псують рибальські сіті і об'їдають риб, що в них потрапили.


За своєю будовою вони багато в чому подібні до рівноногих ракоподібних, проте тіло їх часто буває стисло з боків, а не зверху вниз, як у рівноногих. Втім, і серед бокоплавів є види із сплощеним у спинно-черевному напрямку, а також із циліндричним тілом. Голова, як і в рівноногих, зростається з першим, зрідка з двома першими грудними сегментами, а карапакс відсутня. Очі сидячі та розташовані з боків голови. У пелагічних Phronima кожне око розділене на дві, а у сімейства Ampeliscidae навіть на 3 частини (табл. 34, 12). З іншого боку, у Oedicerotidae обидва очі на спинній стороні з'єднуються так, що утворюється одне величезне непарне око. Глибоководні та підземні види, як це буває зазвичай, сліпі, але в деяких із них на місці очей знаходяться темні, позбавлені фасеток «очні плями», призначення яких залишається невідомим. Під покривами голови, біля її спинного боку, у багатьох бокоплавів є пара статоцистів, з 1-3 статолітами у кожному. Обидві пари антен зазвичай довгі і забезпечені чутливими циліндрами та щетинками. Ротові придатки жуючого типу.


У всіх бокоплавів епіподити грудних ніжок, за винятком ніг першої пари, а іноді й деяких інших, перетворені на листоподібні тонкостінні зябра. У багатьох випадках зябра складчасті, завдяки чому збільшується їхня дихальна поверхня, а іноді вони забезпечені пальцеподібними виростами. Оскільки дихання здійснюється придатками грудних ніжок, серце повністю міститься у грудному відділі. У статевозрілих самок до деяких з грудних ніжок з внутрішньої сторони від зябер прикріплені платівки виводкової сумки. На відміну від рівноногих, кумових та інших виводкова сумка бокоплавів не зникає після кінця кожного періоду розмноження.



Черевний відділ складається із 6 сегментів. Зазвичай він трохи коротший за грудний, але має таку ж ширину. Однак у багатьох планктонних бокоплавів він звужений, завдяки чому все тіло набуває краплеподібної форми (рис. 255, 1). Кінцівки трьох передніх черевних сегментів пристосовані для плавання. Їхні гілки багаточленикові та забезпечені численними плавальними щетинками. Кінцівки трьох задніх черевних сегментів спрямовані назад, і гілки їх не розчленовані (за винятком зовнішніх гілок останньої пари, яка часто складається з 2 члеників). Це стрибальні ніжки, або уроподи. У представників підряду Laemodipodea, в який поєднуються морські кізочки і китові воші, черевний відділ дуже вкорочений і позбавлений сегментації, а черевні ніжки редуковані і нерідко відсутні зовсім. У бідного видами підряду Ingolfiellidea плавальні ніжки перетворені на маленькі нерозчленовані платівки. За черевним відділом слідує короткий тельсон, що має форму трикутника, овалу або розщеплений виїмкою на дві лопаті.


Покрови тіла бокоплавів часто гладкі, але у багатьох випадках озброєні різними кільми, зубцями та шипами. Така скульптура покривів іноді має захисне значення. Серед численних бокоплавів Байкалу частина гладка, а частина «озброєна». У кишечниках байкальських бичків, які харчуються переважно бокоплавами, різко переважають гладкі види. Очевидно, «озброєні» певною мірою захищені від нападу бичків.



Бокоплави, як правило, пофарбовані досить одноманітно в бурий, зелений і жовтий кольори. Виняток становлять байкальські види, серед яких є строкаті, сині, червоні, зелені (табл. 34, 1, 4, 5, 7). Глибоководні та підземні види безбарвні, але серед планктонних глибоководних видів є і червоні, як наприклад Cyphocaris (табл. 34, 13), Paracyphocaris та ряд близьких пологів.


Зелене забарвлення прісноводного Gammarus викликається каротиноїдами, що виробляються з рослин, що містяться в поїданих рачком, каротинів. В акваріумі представників позбавленої пігменту підземної раси Gammarus утримували протягом тривалого часу у повній темряві та в умовах постійного освітлення. Незалежно від цього вони набували нормального зеленого забарвлення, якщо отримували в їжу рослини. Проте є й спадкові чинники, що визначають забарвлення. Іноді поруч із зеленими зустрічаються червоні особини бокоплавів. Експерименти з схрещування їх між собою і з нормальними особинами показали, що забарвлення залежить від трьох пар генів, причому ген зеленого забарвлення різко домінує.



Відповідно до різного будовою ніг руху різноногих дуже різноманітні. Більшість цих рачків може повзати по дну та рослинам, перебираючи грудними ногами, плавати за допомогою передніх черевних ніжок та стрибати, відштовхуючись від субстрату задніми черевними ніжками. Слід пам'ятати, що назва всього загону «бокоплави» неточно. Тільки в дуже дрібних струмках або біля самого берега водоймища рачки дійсно плавають на боці, а там, де глибина це дозволяє, вони плавають спиною вгору, але нерідко лежать на ґрунті на боці. Однак оскільки їх найлегше помітити на найменшій глибині, за ними і утвердилося свідомо неправильне найменування.


Більшість бокоплавів пересувається всіма трьома згаданими способами, переходячи з одного до іншого залежно від обставин. Навіть морські козочки, незважаючи на відсутність плавальних черевних та середніх грудних ніжок, можуть не тільки повзати водоростями та гідроїдами, а й плавати, згинаючи своє тіло. Напівсухопутні Talitridae чудово стрибають на відстань до 30 см і навіть більше. Але поряд із такими донними, придонними та напівсухопутними мешканцями існують і справжні планктонні бокоплави, що плавають все життя. Це, по-перше, всі численні види підряду Hyperiidea і, по-друге, окремі представники найбільшого підряду бокоплавів - Gammaridea.



Планктонні бокоплави характеризуються дуже тонкими, часто прозорими покривами та присутністю в тілі жирових включень, що зменшує їх питому вагу та полегшує ширяння у воді. У Hyperiidea тіло зазвичай краплеподібне, тому що передня його частина широка, здута, а задня звужена. Цікаво, що одна також планктонна, але зовсім неспоріднена їм сімейство Hyperiopsidae, що належить до підряду Gammaridea, має дуже подібну будову тіла. Ймовірно, за такої його форми опір води під час руху рачка вперед мінімальний. У деяких гіперіїд тіло, навпаки, тонке, стрілоподібне (рис. 255, 2). Зазвичай у планктонних бокоплавів сильно розвинені плавальні ніжки, а стрибальні виконують функцію кермів глибини. У мілководних та напівглибоководних Hyperiidea майже завжди збільшені розміри очей, які можуть покривати всю чи майже всю голову. Прямих спостережень над функціями цих величезних очей не проводилося, але можна припускати, що з допомогою рачки знаходять свою видобуток. Крім того, очі мають важливе значення при добових вертикальних міграціях, дуже характерних для мілководних гіперіїд. Всі планктонні бокоплави, за одним винятком, мешкають у морі і зовсім не переносять опріснення. Єдиний прісноводний планктонний представник цього загону – Macrohectopus branickii – живе у Байкалі.


Донні бокоплави нерідко плавають досить тривалий час. Так, наприклад, статевозрілі самці широко поширеної в озерах північної частини Європи та Америки, в опріснених ділянках Балтійського моря і в Каспії Pontoporeia affinis відрізняються від самок подовженими задніми антенами і більшу частину життя проводять в товщі води, шукаючи самок, що повзають по дну. Деякі донні види (Bathyporeia, Согоphium) вночі залишають дно і піднімаються до води.



Багато бокоплавів охоче і швидко зариваються в ґрунт. Зазвичай вони встромляють у ґрунт задні, а іноді й передні антени і починають розгрібати його грудними ніжками, відкидаючи частинки ґрунту хапальними передніми ніжками. Іноді це відбувається з дуже великою швидкістю. На піщаних узбережжях Азовського та середньої та південної частини Каспійського моря можна спостерігати, як кожна хвиля, що набігає, виносить на берег маси бокоплаву Niphargoides (Pontogammarus) maeoticus. Коли вона починає відступати, рачки зариваються в ґрунт до появи наступної хвилі, що змушує їх вилазити з ґрунту, а потім повторюється все спочатку. Здатність зариватися в ґрунт полегшує деяким понто-каспійським видам поширення вгору річками, оскільки рачки, таким чином, можуть протистояти течії і не зноситися вниз. Так, наприклад, Niphargoides (Pontogammarus) sarsi населяють всю Волгу аж до її верхньої течії, закопуючись у піщаний ґрунт річки.


Інші види виривають у ґрунті справжні нори, а деякі будують із ґрунту трубки або притулку іншої форми. Деякі види підземного бокоплаву Niphargus риють у м'якому ґрунті підземних озер досить складні тунелі з кількома входами та з розширеннями – «житловими камерами». Представники багатьох сімейств підітру отрути Gammaridea (Ampel iscidae, Corophiidae, Aoridae, Amphithoidae, Photidae та ін) мають одноклітинними залозами, розташованими в середніх члениках задніх грудних ніжок або в бічних пластинках грудного відділу і відкриваються в пазурах грудях. Ці залози виробляють секрет, за допомогою якого рачки при будівництві трубок і будиночків скріплюють частинки ґрунту, уривки водоростей і т.д.



Всі Corophiidae живуть у збудованих ними трубках. Corophium volutator цементує секретом стінки тунелю, що виривається ним довжиною 4-8 см, а перед настанням зими поглиблює тунель до 20 см. С. curvispinum прикріплює свої трубки до поверхні грунту, каменів, раковин молюсків, а також до днищ суден. Завдяки своїм прикріпленим до судам будиночкам цей каспійський вид поширився дуже широко: судна розвезли його по всій Волзі та іншим російським річкам, він проник у басейн Балтійського моря і навіть до Англії. При будівництві сховищ корофіїди користуються подовженими задніми антенами, якими вони захоплюють відповідний будівельний матеріал (рис. 257).


Масові морські Ampel iscidae будують з піску або мулу невеликі тонкостінні мішковидні будиночки, що вміщають тільки тіло раку, а його голова з антенами стирчить назовні. Leptocheirus споруджує з частинок ґрунту або уривків рослин щось на зразок купола над гілкою гідроїду або водорості, що служить як би підлогою його житла. Microdeutopus, Microprotopus та інші з того ж матеріалу, іноді з додаванням власних екскрементів, роблять трубки з вхідним та вихідним отворами. При цьому всередині трубки їм доводиться багаторазово повертатися навколо власної осі, оскільки цементні залози, як уже згадувалося, відкриваються в кігтях грудних ніг, і рачок може цементувати якусь ділянку ходу, будучи звернений до нього лише черевною стороною тіла.


Донні бокоплави, що не зариваються в грунт і не роблять нір і будиночків, зазвичай ховаються серед водоростей, заростей гідроїдів і губок або під камінням, в розколинах скель і т. д. тваринами лише як місцем поселення. Морські козочки повзають по водоростях і гілкам гідроїдів і, тримаючись за них трьома парами задніх грудних ніжок, піднімають інше тіло так, щоб мати можливість схоплювати тварин, що пропливають повз хапальними передніми ніжками. Їхня мисливська поза нагадує відповідне положення тіла рівноногих рачків Astacilla (рис. 246).



Більшість бокоплавів можна вважати всеїдними тваринами, це означає, що вони здатні використовувати органічну речовину у різних формах. Прісноводні і багато морські бокоплави їдять рослини, як живі, так і відмерлі, грунт, трупи та залишки тварин, а при нагоді і дрібних живих тварин. Вони відкушують жвалами шматки їжі та подрібнюють їх, причому щелепи затримують дрібні частинки, не даючи їм вивалитися зі сфери дії ротових придатків. Деякі види можуть добувати їжу шляхом фільтрації. Масовий бокоплав узбереж Каспійського і Азовського морів - Niphargoides maeoticus - пасивно профільтровує завись, що приноситься хвилями. Коли хвиля починає відходити від берега, рачки сидять у ґрунті, висунувши з нього передній кінець тіла, при оголенні ґрунту вони зариваються в нього цілком.


Фільтрація служить основним способом добування їжі Leptocheirus, Corophiidae та Ampeliscidae. Ці тварини, сидячи у своїх будиночках, збуджують сильний струм води змахами передніх черевних ніжок, пропускаючи воду через густу мережу щетинок, що розташовані на передніх грудних ніжках. При цьому Corophiidae змучують поверхневий шар ґрунту подовженими задніми антенами. Діатомові водорості, бактерії та дрібні рослинні залишки засвоюються рачками. Інші види, як наприклад багато представників сімейства Haustoriidae, зіскребають з частинок ґрунту водоростеві та бактеріальні обростання. Chelura terebrans, подібно до лімнорії і сфероми, точить дерево і харчується, ймовірно, тирсою.


Мешканці підземних вод заковтують ґрунт, який завжди виявляється в їхньому травному тракті. Однак тривалі спостереження над Niphargus orcinus virei показали, що органічна речовина, що міститься в грунті, не може повністю забезпечити всіх життєвих відправлень рачка, зокрема його зростання і розмноження, а лише підтримує його існування. Іноді в підземні водойми заносяться залишки рослин і тварин, і тільки така поживніша їжа дає можливість ніфаргусам рости і розмножуватися. З цим пов'язана будова ротових придатків ніфаргуса, що зберігають характер жують. Донний бокоплав наших північних морів Anonyx nugax харчується переважно вночі. Інтенсивність його харчування різна і в різні сезони: вона підвищується восени та взимку і падає навесні та влітку.



Всі бокоплави роздільнопідлоги. Статевий диморфізм часто буває добре виражений, але по-різному у різних родин та пологів. У представників сімейства Gammaridae самці, як правило, більші за самок, але у представників сімейства Lysianassidae спостерігаються зворотні співвідношення розмірів. У деяких бокоплавів Байкалу, що належать до сімейства Gammaridae, самці настільки дрібніші за самок, що їх називають карликовими. Вони значно раніше самок досягають статевої зрілості, після чого їх зростання припиняється. Так, наприклад, довжина статевозрілих самців планктонного Масrohectopus branickii не перевищує 5, 5 мм, тоді як довжина статевозрілих самок коливається між 14 і 30 мм. У самців багатьох Gammaridae та всіх Talitridae підкльошні передніх грудних ніжок сильніше розвинені, ніж у самок. Нерідко самці мають більш довгі антени з більш численними чутливими органами на них. У багатьох видів підземного роду Niphargus самці різко відрізняються від самок подовженим кінцевим члеником зовнішньої гілки задніх уроподів, а іноді, крім того, подовженими гілками однієї або двох пар передніх уроподів. Статевозрілі самки завжди мають виводкову сумку.


Дослідження останніх років показали, що розвиток чоловічих вторинно-статевих ознак у бокоплавів визначається гормоном спеціальних залоз внутрішньої секреції, про андрогенних залоз, що лежать уздовж семепроводів, але з ними не пов'язаних. Цей гормон виділяється у кров. Пересадка андрогенних залоз молодим самкам Orchestia gammarella призводила до виникнення у них характерних для самців хапальних ніжок і навіть переродження їх яєчників в сім'яники. У деяких випадках визначення статі залежить від зовнішніх умов, зокрема температури. У солонуватоводного бокоплаву Gammarus duebeni при дозріванні яєць при температурі нижче 5°З них виходять самці, а при температурі вище 6°С-самки. Завдяки цьому всі народжені взимку рачки виявляються самцями, а самки з'являються на світ лише навесні.



Спарювання продовжується зазвичай кілька днів. Самець розташовується на спинній стороні самки, утримуючись своїми підкльошами за передній край першого і за задній край її п'ятого вільного грудного сегмента і очікуючи її линяння. Після линяння самки самець пересувається під її черевну сторону, складає разом свої передні черевні ніжки, кілька разів просовує їх між задніми пластинками її виводкової сумки і в цей же час виділяє зі своїх статевих отворів сперму. За допомогою передніх черевних ніжок сперма переноситься у виводкову сумку, куди через 1/2-4 години (у Gammarus) відкладаються яйця, які тут же запліднюються.


Нормальна відкладання яєць може відбуватися тільки тоді, коли у виводковій сумці є сперма. У дослідах з Gammarus duebeni вдавалося закупорювати статеві отвори самців. Після парування з такими самцями, що відбувалося нормально, якщо не вважати того, що вони не виділяли сперму, половина самок взагалі не відклала яєць, а решта відклала їх не повністю, у малій кількості.


Число відкладаються самками бокоплавів яєць по-різному в різних видів і, крім того, в межах кожного виду визначається величиною самки. Зазвичай воно коливається від 4 до 100, зрідка, наприклад, у Gammarus oceanicus, досягає 177. При цьому плодючість видів, що розмножуються кілька разів протягом року, до кінця літа і до осені зменшується. У деяких бокоплавів у різних частинах області їх поширення плодючість виявляється різною: на півночі вона більша, ніж на півдні. Дуже плідні деякі каспійські види (Amathillina spinosa – до 251, Niphargoides robustoides – до 239, Gammaracanthus loricatus caspius – до 336 яєць). Велика плодючість зареєстрована у антарктичної Chevreuxiella obensis. У виводковій сумці єдиної спійманої досі самки цього виду виявилося 344 ембріони. Однак ще вище плодючість великих (46 мм) самок біломорського Anonyx nugax, що виношують до 950 зародків.


Зародки бокоплавів, що знаходяться ще в яйцевих оболонках, вигнуті на черевну сторону, чим вони відрізняються від зародків інших перекарид, які вигнуті, навпаки, на спинну сторону. Іншою важливою відмінністю бокоплавів від більшості близьких до них загонів слід вважати присутність у молодих рачків, що вийшли з яєць, всіх грудних кінцівок. Таким чином, стадії манки у бокоплавів немає.


Молоді рачки зазвичай через 20-30 днів залишають виводкову сумку матері. Тривалість інкубаційного періоду залежить від температури. Так, наприклад, біля берегів Англії молодь Gammarus obtusatus залишається у сумці матері протягом 12-14 днів, а в Білому морі не менше 21 дня. У печерного Niphargus orcinus virei, що живе при постійній температурі близько 11°, інкубаційний період триває 254-3 місяці.


Молоді рачки, що вийшли з виводкової сумки, ростуть досить швидко і рівномірно, періодично линяючи. До досягнення статевої зрілості молодь Gammarus і Niphargus повинна злиняти 13 разів, але в різних видів і за різної температури на це потрібен різний час. У прибайкальських озерах G. lacustris досягає статевої зрілості через 3 місяці після виходу з виводкової сумки, в озерах Західного Сибіру і в озері Севан той же вид стає статевозрілим на наступний рік після народження, a Niphargus orcinus virei - тільки через 2 1/2 роки.


Період розмноження бокоплавів зазвичай дуже тривалий і посідає найбільш теплу пору року. Так, наприклад, у Південному Каспії у більшості видів він починається у лютому-березні і закінчується у вересні-жовтні, у Білому морі літоральні види Gammarus (крім G. setosus) розмножуються у червні серпні. Звичайний прісноводний G. lacustris починає розмножуватися у квітні-травні та закінчує розмноження до кінця літа чи восени (залежно від температури).


Бокоплави роду Anisogammarus з літоралі Курильських островів виношують яйця і молодь протягом усієї зими, але молоді рачки залишають виводкову сумку лише навесні або влітку, коли температура досягне певної величини, різної для різних видів. У двох видів молодь виходить на волю при 2-4 ° С, у чотирьох видів - при 4-8 ° С і в одного - при 7-10 ° С. Якщо температура довкілля залишається більш менш постійною, розмноження бокоплавів може тривати цілий рік. У струмках та ключах Німеччини G. pulex розмножується з січня до жовтня. Однак для печерного Niphargus orcinus virei, незважаючи на сталість температури його проживання, відзначена періодичність у його розмноженні, яку не вдається пов'язати з факторами зовнішнього середовища. З іншого боку, літоральні бокоплави північної Атлантики - G. zaddachi і, ймовірно, G. finmarchicus - зазнають значних коливань температури, проте розмножуються цілий рік. Протягом періоду розмноження кожна самка дає від двох до 5-6 послідів. Оскільки деякі з молодих рачків того ж сезону встигають досягти статевої зрілості і в свою чергу дати потомство, чисельність бокоплавів може дуже швидко зростати. Тривалість життя зазвичай від 1 до 2 років, але Niphargus orcinus virei живе в середньому 6 років, досягаючи іноді 30 років.


Більшість бокоплавів населяє морські водоймища, у яких ці рачки повсюдно широко поширені і дуже численні. У межах припливно-відливної зони, а в багатьох випадках і на деякому віддаленні від смуги, що покривається максимальним відливом, мешкають напівсухопутні «морські блохи» - бокоплави з сімейства Talitridae. Свою назву вони отримали завдяки тому, що на суші вони часто стрибають, відштовхуючись черевцем і уроподам від поверхні ґрунту. Вдень морські блохи заколюються в пісок, ховаються під камінням або під викидами водоростей і т. д., а вночі вони активно рухаються пляжами та іншими узбережжями, відшукуючи водорості, що відмерли, якими харчуються. Вони дихають зябрами і можуть існувати лише в досить вологій атмосфері. В умовах експерименту морські блохи деякий час витримують перебування під водою, але завжди прагнуть вибратися на сушу.


На островах Командорських вони зимують високо над рівнем моря, під товстим шаром снігу, впадаючи в анабіоз. На Шантарських островах морські блохи з настанням заморозків переселяються з узбережжя до лісів і іноді забираються на горища будинків, а навесні повертаються до моря.


Чудова їхня здатність орієнтуватися по сонцю. Італійські дослідники Папі та Парді проробили такий досвід: вони взяли круглий кристалізатор та розділили його радіальними планками на 16 секторів. Цей нехитрий прилад забезпечений магнітною стрілкою. У центрі кола поміщали по сотні бокоплавів. Через деякий час переважна більшість рачків збиралася у тому секторі, який був звернений до моря. Виявилося, що щогодини доби рачки рухаються під певним кутом до сонця (а вночі-до місяця). У темряві вони не здатні орієнтуватися. У цьому рачки, що у різних ділянках берега, пристосовані до орієнтації стосовно сонцю під різними кутами залежно від напрямку берега. Ця разюча здатність залежить від зовнішніх умов, як температура. Закономірні зміни кута між джерелом світла та напрямом руху тварини протягом доби можуть вважатися одним із кращих прикладів існування так званих «біологічних годинників», тобто закономірних добових змін особливостей організму, керованих внутрішніми факторами.


Звичайними мешканцями припливно-відливної смуги наших північних і далекосхідних морів можна вважати кілька видів Gammarus та Anisogammarus. Під час відливу вони ховаються серед водоростей або під камінням, а приплив жваво пересуваються у пошуках їжі. Деякі з них добре витримують значне або навіть повне опріснення. На літоралі наших північних морів часто налічується кілька тисяч особин цих рачків на 1 м2.


Найбільш багата та різноманітна фауна бокоплавів материкового схилу. У Баренцевому морі тут мешкає близько 260 видів, у Японському – 250 видів. Деякі види бокоплавів материкового схилу зустрічаються у величезній кількості. У Чукотському морі на 1 м2 дна припадає до 24 тисяч екземплярів Pontoporeia та до 14 тисяч екземплярів Lembos. Трал у цьому морі приносив таку масу бокоплавів, що, висипані на палубу, вони утворювали купи, що копошаться, заввишки до півметра.


З глибиною видова різноманітність і кількість бокоплавів зменшуються, проте навіть із величезних океанічних глибин, понад 6000 м, на даний час відомо близько 300 видів. Більшість їх відноситься до поширених пологів, що зустрічаються і на менших глибинах, але серед них є і дуже своєрідні представники. Так, наприклад, у КурилоКамчатській западині живе пелагічний бокоплав Vitjaziana gurjanovae, виділений в особливе сімейство і не піднімається на глибини менше 6000 м-коду.


Прісні води населяє порівняно небагато видів бокоплавів. У північній півкулі дуже поширений озерний бокоплав Gammarus lacustris, що у найрізноманітніших озерах часто у величезній кількості. Він може існувати як у прісних, так і сильно мінералізованих водоймах і переносити різні несприятливі умови, у тому числі зимове зменшення вмісту кисню у воді. При настанні зимового замору маси рачків накопичуються під нижньою поверхнею льоду. У Сибіру бокоплавів видобувають, пробиваючи в льоду ополонки і різними способами облавлюючи його нижню поверхню. У текучих водах мешкають інші види того ж роду - G. pulex, G. balcanicus і т.д.


Надзвичайно багата і своєрідна фауна бокоплавів озера Байкал, що складається з 240 видів. Вони живуть на дні або біля дна, від урізу води до граничних глибин, тобто до 1620 року, і лише один вид - Macrohectopus branickii - веде планктонний спосіб життя. Різні види приурочені до різних глибин та ґрунтів. Багато з них забезпечені килими, шипами або пагорбами, що надають їм вельми химерний вигляд. Вважається, що всі ці види сталися в Байкалі від небагатьох вихідних предків у порівняно короткий за геологічними масштабами час. Лише 52 види проникають з Байкалу в Ангару, що випливає з нього, і близько 20 з них поширилося далі по Єнісею до Єнісейської губи. Після створення на Ангарі Іркутського водосховища чисельність байкальських бокоплавів у новій водоймі зменшилася, а деякі види зникли зовсім.


У річках, що впадають у Каспійське, Чорне та Азовське моря, живуть бокоплави морського походження, що мешкають також у самому Каспійському морі та опріснених частинах Азовсько-Чорноморського басейну. Деякі з них піднімаються високо вгору за течією, наприклад Волгою до Ярославля, де зустрічаються Dikerogammarus haemobaphes, Corophium curvispinum і Niphargoides sarsi. Ще вище вони заходять Окою і Камою, віддаляючись на 3200 км від моря. Іноді у річках вони розвиваються у дуже великій кількості. У нижній течії Оки налічується до 168 тисяч екземплярів Corophium на 1 м2 дна.


Один з бокоплавів каспійського походження - Gammarus ischnus - проникнув з Понто-Каспійського басейну до Вісли, що належить до басейну Балтійського моря, а Corophium curvispinum розселився ще ширше завдяки здатності прикріплювати свої будиночки до днищ суден.


Чудово, що бокоплави каспійського походження, вселяючись у річки, витісняють давньо-прісноводні види, майже ніколи не зустрічаючись разом із ними. Такі ж антагоністичні відносини відзначені і для деяких інших видів та пологів різноногих. В Англії Gammarus pulex витісняє G. duebeni, в Молдові G. balcanicus і G. kischineffensis також виключають один одного. води.


Поки що незрозуміло, як здійснюється це витіснення. В акваріумі деякі з видів-антагоністів мирно мешкають спільно. Тільки в одному випадку вдалося з'ясувати механізм витіснення одного виду, а саме G. duebeni іншим – G. salinus. Виявилося, що самці G. salinus охоче спаровуються із самками G. duebeni, тоді як самці G. duebeni спаровуються лише з самками свого вигляду. Після парування з самцем іншого виду самки G. duebeni відкладають незапліднені, нездатні до розвитку яйця. Завдяки цьому у місцях зіткнення обох видів чисельність G. duebeni постійно зменшується.


Бокоплави звичайні у водоймах поверхні землі, а й у підземних водах. У печерах, колодязях та ключах Західної Європи, Кавказу та Західної України живе дуже багатий на види рід Niphargus. У підземних річках і струмках Закавказзя зустрічається найпоширеніший лише там особливий рід Зенкевітчія. Представники пологів Crangonyx та Synurella знайдені в окремих виходах ґрунтових вод на величезному протягом усієї північної півкулі. Серед інших численних підземних бокоплавів особливий інтерес з погляду їхнього поширення мають представники підряду Ingolfiellidea. Нині відомо лише 11 видів цього підряду. З них 7 мешкають у підземних прісних водах Південної Європи, екваторіальної Африки та Південної Америки, 3-в капілярних ходах морського піску в Ламанші, Сіамській затоці та біля берегів Перу, а один - на глибині 3521 ль у Девісовій протоці. Таке розкидане поширення цих примітивних рачків, здатних існувати в таких різноманітних умовах, залишається поки не дозволеною загадкою.


Практичне значення бокоплавів, як зазначалося, дуже велике й використанням їх у їжу багатьма рибами, зокрема і промисловими. Так, наприклад, у Каспії та Азовському морі вони становлять значну частину їжі ляща, молоді осетрових, на Далекому Сході – багатьох камбал, у гирлах північних річок – муксуна, омуля, ряпушки, у прісних озерах – різних сигів, форелей тощо. Для поліпшення умов відгодівлі цінних риб бокоплавів перевезли в багато новостворених водосховищ і в озеро, де їх раніше не було.

Життя тварин: у 6-ти томах. - М: Просвітництво. За редакцією професорів Н.А.Гладкова, А.В.Міхєєва. 1970 .


  • Читати додатково: Бокоплав, мормиш

Невеликий, не більший від нашого рудого таргана (прусака), рачок. Тіло його зігнуте дугою, боки стислі, ніг, рахуючи і клешні, - чотирнадцять. Бокоплав любить воду чисту, проточну і тому водиться переважно в чистих ставках, озерах та струмках із піщаним або вапняним ґрунтом. Дуже живий, швидкий рачок цей тримається майже постійно біля дна на нижній поверхні листя і плаває боком, через що й отримав назву - бокоплав. Плаваючи, він пересувається не рівномірно, а стрибками, що відбувається тому, що головним органом пересування у нього служать не ноги, а хвіст, який він по черзі то стискає, то розтискає.

Плавання це дуже цікаво, але особливо цікаві стрибки бокоплаву, якщо вийняти його з води. Тоді в один мах перескакує він задом через весь акваріум і таким чином нагадує цим стрибки омарів, які, як кажуть, роблять стрибки в 2-3 сажні. Хвіст, за допомогою якого бокоплав робить ці стрибки, не суцільний, а складається з 7 сегментів, з яких кожен, за винятком останнього, має пару лженог.

З них 3 задніх пари залишаються нерухомі, а 3 передні, навпаки, знаходяться в постійному обертальному русі, підганяючи воду до дихальних органів, прикріплених у вигляді листочків до ніг тулуба (найлегше це бачити коли рачок лежить спокійно). Рух цей стає тим сильнішим, чим менше кисню у воді, тому що бокоплави мають надзвичайно діяльне дихання, що потребує постійного оновлення повітря, і швидко мруть у такій воді, яка не очищується рослинністю. Внаслідок цієї ж сильної потреби дихання бокоплави, потрапивши в плоску посудину або акваріум із плоскими краями, негайно збираються поверх води.

Самка бокоплаву відрізняється від самця меншим зростанням і носить свої ікринки під животом доти, доки з них не виведуться молоді рачки. Скільки часу потрібно для виходу останніх, ще не досліджено, але, ймовірно, не менше двох або трьох тижнів. Загалом це цікаве питання, яке непогано було б дослідити. Після виходу з ікринок бокоплави не розпливаються, але залишаються, як і молодь річкового раку, під животом матері та шукають, як курчата, її захисту.

Бокоплави живуть на дні дрібних, але не протухають вод, найохочіше під великим камінням і шматками дерева; харчуються переважно рослинними речовинами і восени, напр., майстерно обгладують листя, що падає у воду. Якщо швидко підняти камінь, під яким вони живуть, то знайдемо їх зазвичай густо скученими, малих і великих, перемішаних між собою в страшному безладді. Але як тільки вони помітять, що їх стурбували, то відразу ж розлітаються по всіх напрямках, щоб сховатися за першим предметом. Ті з них, які залишилися пристали до знятого каменю, щоб досягти рятівної стихії, намагаються звільнитися від нього посиленими рухами хвоста, ковзаючи при цьому боком, але не стрибаючи у власному значенні слова. Якщо ж їм не вдається відірватися від каменю, то зябра їх швидко засихають, особливо на сонці; так що причину прагнення їх відірватися якнайшвидше потрібно шукати не тільки з переляку від ворога, що наближається, але, переважно, в їх боязні світла. Якщо їх помістити в посудині, то перша дія їх полягає у відшуканні по можливості темного місця під листом або камінчиком.

У бокоплавів іноді проявляється деяка кмітливість. Коли до них був одного разу посаджений маленький сом, то, відчувши небезпеку, вони зараз же всі поховалися і сиділи два дні, не пересуваючись, поки не вийняли сома, а коли його видалили, то знову весело заплавали.

Бокоплав, взятий з струмків, тримається в акваріумі досить погано і важко проживає тиждень, багато два, але взятий з ставків, особливо з невеликою протокою, живе добре.

Влаштувавши таким чином банку, великий любитель дрібних водяних мешканців д-р А. Н. Серебренников пустив у неї кілька узятих з Косинського озера бокоплавів і, прикривши її склом, помістив на сонячне вікно. Кормом їм служили крихти або навіть прямо шматок білого хліба, який він спускав на ниточці рази по два на тиждень.

І треба було бачити, каже він, як жадібно бокоплави накидалися на хлібну грудку і, обліпивши її з усіх боків, волочили, тягали туди і сюди, рвали на частини, наїстися досхочу. В решту часу вони відпочивали, згорнувшись «калачиком», або крутилися і кружляли боком по дну, перебираючи передніми лапками піщинки, або раптом злітали вгору, описуючи при своєму русі досить круті дуги.

Через два місяці по приміщенні в банку бокоплавів С. став помічати, що деякі з них почали плавати попарно, а в десятих числах лютого раптом з ряски вискочив цілий висновок крихітних істот. "Це була невідомо коли народилася молодь. Випливши зі своєї зеленої альтанки, малюки відразу ж знову туди забралися і випливали звідти не інакше, як будучи чим або кимось злякані. Очевидно, вони знаходили там необхідну для себе їжу або просто ховалися. від переслідування своїх часто жадібних батьків.

З подальших спостережень виявилося, що кількість малюків, що народилися, в банку було близько 12. Мальки росли, за словами С, досить ходко, скидали цілком шкіру, подібно до інших раків, і поступово зрівнялися у величині з дорослими.

З цієї кількості не всі дорослі до весни. Частина їх загинула, можливо з'їдена батьками, а частина від спеки, оскільки тепла всі вони не виносять і гинуть від нього в достатку. Щоб припинити мор, С. додав холодної води, що їх одразу ж пожвавило, і прикрив банку з боку світла та зверху папером. Крім того, для більшого затінення вони із задоволенням забивалися в нього, ховаючись від променів неприємного для них сонця. Харчуючи гниючою рослинністю, бокоплав з неменшим полюванням їсть також рибу, що гниє, м'ясо і взагалі всяку тваринну їжу, так що є прекрасним санітаром. Поїдаючи останню, він росте навіть швидше і стає більшим. Особливо він любить дрібних земляних черв'яків, на яких зазвичай бокоплави нападають і розгризають на частини.

Під Москвою безліччю бокоплавів відрізняється Святе озеро2 в Косині (за Моск.-Каз. Ж. Д.). Бокоплави ці водяться тут у величезній кількості і зустрічаються переважно по берегах, біля коріння рослини, у рясці, елодеї, а також під накиданими біля берега рогожами. Вода в Косині дуже чиста, прозора, а ґрунт дрібнозернистий, піщаний. Крім того, бокоплави зустрічалися мені в нар. Уче у селі Листвянах

Бокоплави, як кажуть, становлять найкращу їжу для протею, який, як відомо, мертвої їжі зовсім не приймає, а дощових хробаків якщо їсть, то не дуже охоче. Плаваючи біля протею, бокоплави лоскочуть його рило і тим дають знати цій сліпій тварині про свою присутність.

Бокоплавів добре знають не лише зоологи, а й усі рибалки. У різних частинах Росії місцеві жителі називають їх по-різному: "стонога" на Каспії, "мормиш" або "мормишка" на Уралі та в Західному Сибіру, ​​"бармаш" на Байкалі та у Східному Сибіру. На Байкалі існує підлідний зимовий промисел омуля - «бармашеньє»: бокоплавів з навколишніх озер живцем привозять у бочках на Байкал, пробивають у льоду ополонки та жменями жбурляють туди рачків, залучаючи, таким чином, омуля, якого ловлять на піддів. Широко відоме кормове значення бокоплавів для риб. Вони служать вудильникам чудовою наживкою. Рибоводи перевозять їх разом із мізидами до новостворених водосховищ для поліпшення умов відгодівлі риб. Робилися спроби штучного розведення цих рачків на рибних заводах. У природних умовах багато риб використовують у їжу бокоплавів, а деякі, як, наприклад форелі, харчуються виключно ними. Поряд з цим також добре відомо, що бокоплави в окремих випадках псують рибальські сіті і об'їдають риб, що в них потрапили. Бокоплави, подібно до рівноногих поширені дуже широко. Найбільше їх видів мешкає в морі, де вони населяють всі глибини і живуть як на дні, так і в товщі води. У прісних водах видова різноманітність бокоплавів набагато менша, ніж у морі; по надзвичайному багатству видами з усіх прісних водойм виділяється чудове озеро Байкал. Один із видів мешкає в озері Тітікака в американських Кордильєрах на висоті 4000 м над рівнем моря. Досить багата та різноманітна фауна бокоплавів підземних прісних вод. Однак, на відміну від рівноногих, бокоплави не змогли пристосуватися до сухопутного існування. Щоправда, є види бокоплавів, більшу частину життя, які проводять на суші. Загалом нині відомо близько 4500 видів бокоплавів.

За будовою бокоплави багато в чому подібні до рівноногих ракоподібних, проте тіло їх часто буває стисло з боків, а не зверху вниз як у рівноногих. Втім, і серед бокоплавів є види із сплощеним у спинно-черевному напрямку, а також із циліндричним тілом. Голова, як і в рівноногих, зростається з першим, зрідка з двома першими грудними сегментами, а карапакс відсутня. Очі сидячі та розташовані з боків голови. У пелагічних Phronima кожне око розділене на дві, а у сімейства Ampeliscidae навіть на 3 частини. З іншого боку, у Oedicerotidae обидва очі на спинній стороні з'єднуються так, що утворюється одне величезне непарне око. Глибоководні та підземні види, як це зазвичай буває сліпі, але в деяких із них на місці очей знаходяться темні, позбавлені фасеток «очні плями», призначення яких залишається невідомим. Під покривами голови, біля її спинного боку, у багатьох бокоплавів є пара статоцистів, з 1-3 статолітами у кожному. Обидві пари антен зазвичай довгі і забезпечені чутливими циліндрами та щетинками. Ротові придатки жуючого типу. Кінцівки всіх семи вільних грудних сегментів влаштовані по-різному, що й відбито у назві загону «різноногі». Перші дві пари ніжок зазвичай забезпечені підкльош, в поодиноких випадках є справжні клешні або ці ніжки не спеціалізовані як хапальні. У наступних двох пар ніжок пазурі звернені назад, а останні три пари - вперед. У деяких планктонних глибоководних видів підкльошні є не тільки на передніх, а й на наступних за ними або навіть на всіх парах ніжок. За допомогою цього пристосування рачки тимчасово прикріплюються до медуз та гребенів, якими харчуються.

У всіх бокоплавів епіподити грудних ніжок, за винятком ніг першої пари, а іноді й деяких інших, перетворені на листоподібні тонкостінні зябра. У багатьох випадках зябра складчасті, завдяки чому збільшується їхня дихальна поверхня, а іноді вони забезпечені пальцеподібними виростами. Оскільки дихання здійснюється придатками грудних ніжок, серце повністю міститься у грудному відділі. У статевозрілих самок, до деяких з грудних ложок із внутрішнього боку від зябер, прикріплені пластинки виводкової сумки. На відміну від рівноногих, кумових та інших виводкова сумка бокоплавів не зникає після кінця кожного періоду розмноження. Черевний відділ складається із 6 сегментів. Зазвичай він трохи коротший за грудний, але має таку ж ширину. Однак у багатьох планктонних бокоплавів він звужений, завдяки чому все тіло набуває краплеподібної форми. Кінцівки трьох передніх черевних сегментів пристосовані для плавання. Їхні гілки багаточленикові та забезпечені численними плавальними щетинками. Кінцівки трьох задніх черевних сегментів спрямовані назад, і гілки їх не розчленовані, крім зовнішніх гілок останньої пари, що часто складається з 2 члеників. Це стрибальні ніжки, або уроподи. У представників підряду Laemodipodea, в який поєднуються морські кізочки і китові воші, черевний відділ дуже вкорочений і позбавлений сегментації, а черевні ніжки редуковані і нерідко відсутні зовсім. У бідного видами підряду Ingolfiellidea плавальні ніжки перетворені на маленькі нерозчленовані платівки. За черевним відділом слідує короткий тельсон, що має форму трикутника, овалу, або розщеплений виїмкою на дві лопаті. Покрови тіла бокоплавів часто гладкі, але у багатьох випадках озброєні різними кільми, зубцями та шипами. Така скульптура покривів іноді має захисне значення. Серед численних бокоплавів Байкалу частина гладка, а частина «озброєна». У кишечниках байкальських бичків, які харчуються переважно бокоплавами, різко переважають гладкі види. Очевидно, «озброєні» певною мірою захищені від нападу бичків.

Бокоплави, як правило, пофарбовані досить одноманітно в бурий, зелений і жовтий кольори. Виняток становлять байкальські види, серед яких є строкаті, сині, червоні, зелені. Глибоководні та підземні види безбарвні, але серед планктонних глибоководних видів є і червоні, як, наприклад, Cyphocaris, Paracyphocaris та ряд близьких пологів. Зелене забарвлення прісноводного Garamarus викликається каротиноїдами, що виробляються з рослинах, що містяться в рачком, каротинів. В акваріумі представників позбавленої пігменту підземної раси Gammarus утримували протягом тривалого часу у повній темряві та в умовах постійного освітлення. Незалежно від цього вони набували нормального зеленого забарвлення, якщо отримували в їжу рослини. Проте є й спадкові чинники, що визначають забарвлення. Іноді поруч із зеленими бокоплавами зустрічаються червоні особини. Експерименти з схрещування їх між собою і з нормальними особинами показали, що забарвлення залежить від трьох пар генів, причому ген зеленого забарвлення різко домінує. Відповідно до різної будови ніг, рухи різноногих дуже різноманітні. Більшість цих рачків може повзати по дну та рослинам, перебираючи грудними ногами, плавати за допомогою передніх черевних ніжок та стрибати, відштовхуючись від субстрату задніми черевними ніжками. Слід пам'ятати, що назва всього загону «бокоплави» неточно. Тільки в дуже дрібних струмках або біля самого берега водоймища рачки дійсно плавають на боці, а там, де глибина це дозволяє, вони плавають спиною вгору, але нерідко лежать на ґрунті на боці. Однак оскільки їх найлегше помітити на найменшій глибині, за ними і утвердилася свідомо невірна назва. Більшість бокоплавів пересувається всіма трьома згаданими способами, переходячи з одного до іншого залежно від обставин. Але поряд із такими донними, придонними та напівсухопутними мешканцями існують і справжні планктонні бокоплави, що плавають все життя. Це, по-перше, всі численні види підряду Hyperiidea і, по-друге, окремі представники найбільшого підряду бокоплавів - Gammaridea.

Практичне значення бокоплавів, як зазначалося, дуже велике й використанням їх у їжу багатьма рибами, зокрема і промисловими. Так, у Каспійському та Азовському морях вони становлять значну частину їжі ляща, молоді осетрових, на Далекому Сході – багатьох камбал, у гирлах північних річок – муксуна, омуля, ряпушки, у прісних озерах – різних сигів, форелей тощо. умов відгодівлі цінних риб бокоплавів перевезли в багато новостворених водосховищ і в озера, де їх раніше не було. Бокоплавами G. pulex підгодовують форелі. Для цього рачків запасають про запас в спеціальних басейнах. Там їх годують листям ліщини та вільхи, висівками, відходами з боєн. Вдається утримувати велику кількість рачків – до 90 000 особин на 1 м2 дна. Такий зміст – перший крок до штучного розведення бокоплавів.