Сукцесія екологічної системи. Еволюція екосистем

Екологічна сукцесія – це зміна біоценозів. Якщо біоценоз стійкий, він існує невизначено довго. Але часто доводиться спостерігати, як один біоценоз (екосистема) перетворюється на інший: озеро стає болотом, а луг лісом.

Види сукцесій

Існує два види сукцесій: первинна та вторинна.

При первинній сукцесії новий біоценоз утворюється спочатку безжиттєвому біотопі. При цьому відбувається заселення кам'янистих чи піщаних поверхонь.
Вихідними субстратами можуть бути:

• вулканічна лава;
• піски;
• скелі;
• яри;
• наноси річок тощо.

p align="justify"> Особливе значення в заселенні таких субстратів має накопичення речовин, доступних рослинам для кореневого харчування.

Мал. 1. Первинна сукцесія.

Перші рослини та бактерії, що заселили мляві поверхні, змінюють їх хімічний склад за рахунок свого обміну речовин, а також при відмиранні.

Будь-яка сукцесія тривала. Хоча з кожним роком протягом первинної сукцесії спостерігається збагачення видового складу, стану стійкості вона досягне через десятки років.

Вторинна сукцесія – це заміщення одного біоценозу іншим.
Найбільш поширені її причини:

• зміна кліматичних умов;
• встановлення більш стабільних взаємин між видами;
• вплив людини;
• зміна геологічних умов.

У кожної рослини є екологічні фактори, що обмежують. При зміні гідрологічного, ґрунтового чи погодного режиму одні рослини можуть залишати екосистему, інші – заселяти, змінюючи її вигляд.

ТОП-1 статтяякі читають разом з цією

Мал. 2. Вторинна сукцесія.

Діяльність людини сприяє зміні біоценозу. Наприклад, в Африці та Азії через деградацію ґрунтів внаслідок випасу худоби, екосистема пустелі замінює саванну.

Сучасні степи значно відрізняються за видовим складом рослин від первозданних степів. Тому ділянки еталонних степів, що збереглися, визнані заповідними і охороняються законом.

Особливості сукцесії

Розглянемо у чому полягає головна особливість екологічної сукцесії: зберігаються у часі лише такі взаємозв'язки між організмами і самі організми, які можуть за цих умов бути витіснені іншими.

Провідна роль зміні біоценозів належить рослинам.

Сукцесія здійснюється шляхом зміни стадій.

Стадії сукцесії

Правильно складена екологічна сукцесія має вигляд стадій, що послідовно змінюють один одного.

Вступ

Сукцесія

1 Види сукцесій

2 Механізми дії сукцесії

3 Процес сукцесії

Зміна екосистем

1 Зміна екосистем під впливом життєдіяльності організмів

2 Зміна екосистем під впливом діяльності людини

3 Зміна екосистем під впливом абіотичних факторів

Приклади сукцесії екосистем

Висновок

Список літератури

Вступ

Екологічна сукцесія - процес поступового зміни складу, структури та функції екосистем під впливом зовнішнього чи внутрішнього фактора.

Відновлення екосистемою порушеної рівноваги проходить через чітко визначені стадії.

Екосистему можна вивести зі стану рівноваги багатьма способами. Здебільшого це буває пожежа, повінь чи посуха. Після такого порушення рівноваги нова екосистема сама себе відновлює, і цей процес носить регулярний характер і повторюється в різних ситуаціях. Що ж відбувається у порушеній екосистемі? На місці порушення певні види і вся екосистема розвиваються таким чином, що порядок появи цих видів однаковий для подібних порушень та подібних ареалах. У цій послідовній зміні одних видів іншими полягає суть екологічної сукцесії.

Однак, є й інша модель, яка пояснює механізм сукцесії таким чином: види кожної попередньої спільноти витісняються лише послідовною конкуренцією, інгібуючи та «опираючись» на впровадження наступних видів.

Проте ця теорія розглядає лише конкурентні відносини між видами, не описуючи всю картину екосистеми загалом. Безперечно, такі процеси йдуть, але конкурентне витіснення попередніх видів можливе саме через перетворення ними біотопу.

Таким чином, обидві моделі описують різні аспекти процесу та вірні одночасно. У міру просування сукцесійним рядом відбувається все більше залучення біогенних елементів в кругообіг в екосистемах, можливе відносне замикання всередині екосистеми потоків таких біогенних елементів, як азот і кальцій (одні з найбільш рухливих біогенів).

1. Сукцесія

1.1Види сукцесій

Будь-яка екосистема, пристосовуючись до змін довкілля, перебуває у стані динаміки. Ця динаміка може стосуватися як окремих ланок екосистем (організмів, популяцій, трофічних груп), і системи загалом. При цьому динаміка може бути пов'язана, з одного боку, з адаптаціями до факторів, що є зовнішніми по відношенню до екосистеми, а з іншого - до факторів, які створює та змінює сама екосистема.

Ці зміни в одних випадках можуть якоюсь мірою повторюватися, в інших мають односпрямований, поступальний характер і зумовлюють розвиток екосистеми в певному напрямку.

Первинні сукцесії.

Під первинною зазвичай розуміється сукцесія, розвиток якої починається спочатку безживному субстраті. Хід первинної сукцесії розглянемо з прикладу наземних екосистем. Якщо взяти ділянки земної поверхні, наприклад занедбані піщані кар'єри, в різних географічних районах (у лісовій, степовій зонах або серед тропічних лісів тощо), то для всіх цих об'єктів будуть характерні такі закономірності як:

· заселення живими організмами

· збільшення їх видової різноманітності

· поступове збагачення ґрунтів органічною речовиною

· зростання їх родючості

· посилення зв'язків між різними видами чи трофічними групами організмів

· зменшення кількості вільних екологічних ніш

· поступове формування все більш складних біоценозів та екосистем

· підвищення їхньої продуктивності.

Дрібніші види організмів, особливо рослинних, у своїй, зазвичай, змінюються більшими, інтенсифікуються процеси круговороту речовин тощо.

У кожному випадку при цьому можна виділити послідовні стадії сукцесій, під якими розуміється зміна одних екосистем іншими, а сукцесійні ряди закінчуються відносно екосистемами, що мало змінюються. Їх називають клімаксними (грец. клімакс - сходи), корінними або вузловими

Перебіг первинних сукцесій відбувається у кілька етапів.

Наприклад, у лісовій зоні: сухий неживий субстрат - лишайники-мохи - однорічникове різнотрав'я - злаки та багаторічні трави-чагарники - дерева 1-ї генерації- дерева 2-ї генерації; у степовій зоні сукцесія завершується на стадії трав тощо.

Вторинні сукцесії.

Термін «вторинна сукцесія» відноситься до спільнот, які розвиваються на місці вже існуючого ране сформованого співтовариства. У місцях, де господарська діяльність людей не втручається у взаємовідносини організмів, складається клімаксова спільнота, яка може існувати невизначено довгий час - доти, доки будь-який вплив ззовні (орання землі, рубання лісу, пожежа, виверження вулкана, повінь) не порушить його природну структуру. У разі руйнування спільноти у ньому починається сукцесія – повільний процес відновлення вихідного стану. Приклади вторинних сукцесій: заростання занедбаного поля, луки, гару чи вирубки. Вторинна сукцесія триває кілька десятків років. Вона починається з того, що на звільненій ділянці ґрунту з'являються однорічні трав'янисті рослини. Це - типові бур'яни: кульбаба, осот, мати-й-мачуха та інші. Їхня перевага в тому, що вони швидко розростаються і виробляють насіння, пристосоване до поширення на далекі відстані за допомогою вітру або тварин. Проте вже через два-три роки їх витісняють конкуренти – багаторічні трави, а потім – чагарники та дерева, насамперед осика. Ці породи затіняють землю, які великі кореневі системи забирають із ґрунту всю вологу, отже проросткам видів, першими потрапили на полі, стає важко рости. Проте сукцесія цьому не зупиняється; за осиною з'являється сосна; а останніми - тіневитривалі породи, що повільно ростуть, наприклад ялина або дуб. Через сто років на цій ділянці відновлюється та спільнота, яка була на місці поля до відома лісу та оранки землі.

Сприяння.

Піонерні види, що з'явилися в новій екосистемі, полегшують іншим видам наступне заселення. Наприклад, після відступу льодовика першими з'являються лишайники і деякі рослини з поверхневим корінням - тобто види, здатні вижити на безплідному, бідному поживними речовинами грунті. У міру відмирання цих рослин відбувається наростання шару ґрунту, що дає можливість укорінитися пізнім сукцесійним видам. Аналогічно ранні дерева дають тінь та притулок для паростків пізніх сукцесійних дерев.

Стримування.

Іноді піонерні види створюють умови, що ускладнюють або взагалі унеможливлюють появу пізніх сукцесійних рослин. Коли біля океану з'являються нові поверхні (наприклад, внаслідок будівництва бетонних пірсів або хвилерізів), вони швидко обростають піонерними видами водоростей, інші види рослин просто витісняються. Це витіснення відбувається дуже легко, оскільки піонерний вид відтворюється дуже швидко і незабаром покриває всі доступні поверхні, не залишаючи місця для подальших видів. Приклад активного стримування - поява гірчака, азіатського рослини, що поширився американським Заходом. Гірчак значною мірою залужує ґрунт, у якому росте, що робить його непридатним для багатьох диких трав.

Співіснування.

Зрештою, піонерні види можуть взагалі не надавати на наступні рослини жодного впливу – ні корисного, ні шкідливого. Зокрема, це відбувається, якщо різні види використовують різні ресурси та зростають незалежно один від одного (див. Диференційне використання ресурсів).

1.3Процес сукцесії.

Процес сукцесії, за Ф. Клементсом, складається з кількох етапів:

) виникнення незайнятої життям ділянки;

) міграції нею різних організмів чи його зачатків;

) приживання їх на даній ділянці;

) конкуренції їх між собою та витіснення окремих видів;

) перетворення живими організмами місцеперебування, поступової стабілізації умов та відносин.

В даний час практично вся доступна для життя поверхня суші зайнята різними спільнотами, і тому виникнення вільних від живих істот ділянок має локальний характер. Це або місця, що звільнилися в результаті відсування льодовиків, відступу урізу води у водоймах, обвалів, ерозії тощо, або виникли в результаті діяльності людини, наприклад, винесення нагору великих мас глибинних порід при розробці корисних копалин.

Занесення суперечок, насіння рослин, проникнення тварин на звільнену ділянку мають переважно випадковий характері і залежить від цього, які види є у навколишніх біотопах. З-поміж видів, що потрапили в нове місцепроживання, приживаються лише ті, екологічна валентність яких відповідає даному комплексу абіотичних умов. Типи, що прижилися, поступово займають весь новий біотоп, вступаючи в конкуренцію один з одним. В результаті відбувається перебудова видового складу та кількісних співвідношень різних форм. Паралельно йде процес перетворення самого місцеперебування під впливом спільноти, що розвивається. Процес завершується формуванням більш менш стабільної системи з урівноваженим типом біологічного круговороту.

Сукцесії будь-якого масштабу та рангу характеризуються цілою низкою загальних закономірностей, багато з яких надзвичайно важливі для практичної діяльності людини.

сукцесія екосистема організм абіотичний

2. Зміна екосистем

Причини зміни екосистем. Спостерігаючи за тим самим біогеоценозом, можна побачити, як помітно змінюється його вигляд протягом року. Випалений наприкінці літа степ не схожий на той самий степ навесні, барвистий від квітучих тюльпанів, ірисів, примул, крокусів. Зимовий ліс, одягнений у снігові "шапки", зовсім не схожий на осінній, пофарбований у помаранчеві, жовті, багряні фарби. Змінюється образ лука у міру того, як навесні та влітку зацвітають на ньому різні трави. Водночас, окрім сезонних змін, в екосистемах відбуваються й багаторічні зміни.

Незважаючи на те, що екосистема - це стійка система, що саморегулюється, їй властивий розвиток. Під розвитком будь-якої системи розуміють необоротну якісну зміну, яка зазвичай супроводжується кількісними змінами. Так, у процесі розвитку екосистеми прості спільноти в ній заміщаються складнішими, з багатим видовим складом, зі складною просторовою та трофічною структурами. Тобто в основі розвитку екосистеми лежить зміна угруповань (рослинних, тварин, грибних, мікробіологічних), що входять до складу біоценозу даної екосистеми.

Зміна природних угруповань може відбуватися під впливом біотичних абіотичних факторів та людини.

1 Зміна екосистем під впливом життєдіяльності організмів

Зміна угруповань під впливом життєдіяльності організмів триває сотні та тисячі років. Головну роль цих процесах грають рослини.

Прикладом зміни спільноти під впливом життєдіяльності організмів може бути процес заростання водойм. Більшість озер поступово меліє та зменшується у розмірах. На дні водойми з часом накопичуються залишки водних і прибережних рослин і тварин, частинки ґрунту, що змиваються зі схилів. Поступово на дні утворюється товстий шар мулу. У міру того, як озеро меліє, його береги заростають очеретом і очеретом, потім осоками. Органічні залишки накопичуються набагато швидше, утворюють торф'янисті відкладення. Багато рослин і тварин заміщаються видами, чиї представники більш пристосовані для життя в нових умовах. Згодом дома озера утворюється інше співтовариство - болото. Але на цьому зміна спільнот не припиняється. На болоті можуть з'являтися невибагливі до ґрунту чагарники та дерева, а зрештою болото може змінитись лісом.

Таким чином, зміна угруповань відбувається тому, що в результаті зміни видового складу угруповань рослин, тварин, грибів, мікроорганізмів поступово змінюється довкілля і створюються умови, сприятливі для проживання інших видів.

Помічено, що процес зміни угруповань має тенденцію завершуватися стадією зрілої спільноти: з багатим видовим складом, розгалуженими харчовими мережами, здатністю до саморегуляції. Через війну формується стійка екосистема - що у відносному рівновазі з середовищем.

2 Зміна екосистем під впливом діяльності людини

Зміна угруповань під впливом діяльності людини. Якщо зміна угруповань під впливом життєдіяльності самих організмів - поступовий і тривалий процес, що охоплює період у десятки, сотні і навіть тисячі років, то зміна угруповань (що лежить в основі зміни екосистем), викликана діяльністю людини, відбувається швидко, протягом декількох років.

Швидкий (стрибкоподібний) розвиток екосистем часто супроводжується скороченням їх видової різноманітності, уповільненням процесів саморегуляції та стійкості. У результаті таких екосистемах формуються співтовариства спрощеного типу, з бідною видовою структурою. Наприклад, різнотравні степи людина перетворює на ріллі, заплавні луки виявляються залитими водосховищами. Так, оранка цілинних земель у другій половині ХХ століття призвела до знищення природних степових екосистем у Казахстані та на півдні Росії. В результаті зникли багато видів комах, ссавців, різні види трав.

Велике навантаження зазнають приміських лісів через масове відвідування їх людьми. Внаслідок витоптування травостою наземні органи рослин травмуються, ґрунт ущільнюється, ушкоджується підліт. В результаті ліс зріджується, освітлюється. Тіньолюбні та тіневитривалі трави змінюються на світлолюбні, характерні для лугових екосистем.

Перевипас худоби змінює лугові та степові екосистеми: широко поширюються ті трави, які не поїдаються тваринами (полин, будяки), знижується велика кількість кормових злаків. Багато рослин не встигають зацвісти і дати насіння. Внаслідок цього зменшується видова різноманітність екосистеми, спрощуються її структура, харчові мережі.

Водойми також відчувають на собі антропогенний вплив. Якщо в них потрапляють стічні води, добрива з полів, побутові відходи, то кисень, розчинений у воді, витрачається з їхньої окислення. В результаті знижується видова різноманітність, різні водні рослини (сальвінія плаваюча, горець земноводний) замінюються ряскою, водорості - синьо-зеленими, виникає "цвітіння води". Цінні промислові риби змінюються малоцінними, зникають молюски, багато видів комах. Багата водна екосистема перетворюється на екосистему загнивальної водойми.

Відомо чимало випадків, коли людина порушувала видову структуру екосистеми внаслідок внесення до неї нових видів. Так, на початку ХІХ ст. в Австралію з Америки було завезено кактус опунцію для створення колючих огорож на пасовищах. Він розмножився настільки, що став формувати вигляд багатьох угруповань, витісняючи звичні види рослин, привів до зміни цілого ряду екосистем. На середину ХХ ст. Австралія могла перетворитися на континент із суцільних колючих чагарників, проте цього не трапилося завдяки завезеному на материк метелику кактусовому огнівку, гусениці якого поїдають опунцію. Після того, як чисельність кактуса вдалося відрегулювати за допомогою гусениць, порушені екосистеми поступово відновились.

Якщо вплив людини, що спричинив зміну угруповань, припиняється, то, як правило, починається природний процес самовідновлення екосистеми. Провідну роль ньому продовжують грати рослини. Так, на пасовищах після припинення випасу з'являються високорослі трави, у лісі – типові лісові рослини, озеро очищається від засилля одноклітинних водоростей та синьо-зелених, у ньому знову з'являються риби, молюски, ракоподібні.

Якщо видова і трофічна структури екосистеми спрощені настільки, що процес її самовідновлення вже не може відбуватися, то людина знову змушена втручатися в цю природну спільноту, але тепер з добрими цілями: на пасовищах висівають трави, в лісі садять нові дерева, водоймища очищають і запускають. туди молодь риб.

Цікавим є досвід, що застосовується в Ставропольському краї: на вже непродуктивні пасовища завозять сіно, розкидаючи його по поверхні. Сіно містить насіння всього комплексу видів рослин степової екосистеми. Через три - чотири роки ця ділянка стає вже близькою до природного степу.

Екосистема здатна до самовідновлення лише за часткових порушеннях. Тому вплив господарську діяльність людини має перевищувати порогу, після якого екосистема неспроможна здійснювати процеси саморегуляції. Для цього вплив людини на екосистеми нормують: визначають, скільки худоби можна містити на 1 га пасовища, скільки відпочиваючих можуть відвідувати приміський лісопарк, порівнювати загальну кількість стічних вод з тим, що може знешкодити сама водна екосистема.

3 Зміна екосистем під впливом абіотичних факторів

Зміна екосистем під впливом абіотичних факторів. На розвиток та зміну екосистем великий вплив мали і надають різкі зміни клімату, коливання сонячної активності, гороосвітні процеси, виверження вулканів. Ці чинники називають абіотичними – факторами неживої природи. Вони порушують стабільність довкілля живих організмів.

Розглянемо приклади зміни екосистем під впливом кліматичних змін. У історії розвитку життя Землі клімат змінювався неодноразово. У теплі періоди, коли випадала велика кількість опадів, в екосистемах переважали види з підвищеними вимогами до тепла та вологи. На планеті поширювалися вологі тропічні ліси. Значне підняття суші внаслідок тектонічних процесів призводило до розвитку посушливого клімату. У результаті великої частини Землі відбувалася зміна екосистем: ліси змінювалися саванами, степами, виникали пустелі. Нові екосистеми характеризувалися іншим комплексом видів, мали іншу видову, просторову, трофічну структуру.

Висновок

Екосистеми динамічні, вони постійно змінюються відповідно до добових та сезонних ритмів зміни абіотичних факторів, при коливаннях кількості опадів і режиму температури в різні роки, під впливом життєдіяльності тварин або загибелі великих рослин. Всі ці зміни оборотні, і будь-який стан екосистеми, який можна спостерігати за таких змін, рано чи пізно знову повторюється.
Однак, крім циклічних (протікають по колу) змін, відбуваються незворотні зміни екосистем, при яких змінюється склад видів та (або) її продуктивність та біомаса. Такі зміни називаються екологічними сукцесії. Сукцесії екосистем також дуже різноманітні і відбуваються під впливом життєдіяльності їх біоти (наприклад при заростанні скель або озер) або під впливом дії зовнішніх факторів, як правило, пов'язаних з діяльністю людини (випасу, витоптування, потрапляння у водойму стоків, багатих на елементи живлення тощо). д.).
Якщо вплив зовнішнього чинника припиниться (з пасовища піде зайва худоба, у водоймище не потраплятимуть нові порції забруднюючих речовин, приміські ліс благоустроять, і відпочиваючі ходитимуть спеціальними доріжками), то припиниться сукцесія, викликана цим фактором. І відразу замість неї почнеться інша, відновна сукцесія. Причому процес буде протікати вже сам собою, приблизно так само, як сукцесія заростання скель. На пасовищі відновиться травостій, у водоймі очиститься вода і на зміну ціанобактеріям знову прийдуть зелені та діатомові водорості, відновиться склад рослин-макрофітів, риб, амфібій тощо.

Також «самі собою» відновлюються екосистеми після порушень, коли внаслідок пожежі, вирубування лісу, оранки степу тощо. знищується вся екосистема або значна частина видів, що входять до неї.

На згарищі чи вирубці поступово зростає ліс, на покинутій ріллі відновлюється степ тощо. Однак процес відновлення може надовго затягнутися, якщо поблизу немає ділянок, з яких екосистема, що відроджується, може заселитися видами рослин і тварин.

У кожній екосистемі одночасно протікає кілька варіантів змін, оборотних та незворотних. Тому вивчати їхню динаміку буває досить складно.

Список використаної літератури

1.Смирнова О.В., Торопова Н.А. Сукцесія та клімакс як екосистемний процес // Успіхи сучасні. біології. Т. 128. – 2008, № 2. – С. 129-144.

2.Акімова Т.В. Екологія. Людина-Економіка-Біота-Середовище: Підручник для студентів вузів/Т.А.Акімова, В.В.Хаскін; 2-ге вид., перераб. і допов. - М.: ЮНІТІ, 2009. - 556 с. Рекомендований Мінобр. РФ як підручник для студентів вузів.

.Одум Ю. Екологія т.т. 1,2. Світ,2006.

4. Загальна екологія. Лазуткіна Ю.С., Сомін В.А. (АлтГТУ; 2007, 134с.)

Хандогіна Є.К, Герасимова Н.А., Хандогіна А.В.. Екологічні основи природокористування, М., "Форум", 2007.

Сукцесія (від лат. succesio - спадкоємність, успадкування) - послідовна незворотна і закономірна зміна одного біоценозу (фітоценозу, мікробного співтовариства тощо) іншим на певній ділянці середовища в часі внаслідок впливу природних факторів (у тому числі внутрішніх сил) або дії людини.

Існує безліч класифікацій сукцесій, Розрізняють зазвичай первинні та вторинні сукцесії.

Первинні сукцесії. Під первинною зазвичай розуміється сукцесія, розвиток якої починається на спочатку неживому субстраті. Хід первинної сукцесії розглянемо з прикладу наземних екосистем. Якщо взяти ділянки земної поверхні, наприклад занедбані піщані кар'єри, в різних географічних районах (у лісовій, степовій зонах або серед тропічних лісів тощо), то для всіх цих об'єктів будуть характерні такі закономірності як: заселення живими організмами, збільшення їх видового різноманітності, поступове збагачення грунтів органічною речовиною, зростання їх родючості, посилення зв'язків між різними видами або трофічними групами організмів, зменшення кількості вільних, екологічних ніш, поступове формування все більш складних біоценозів та екосистем, підвищення їх продуктивності. при цьому, як правило, змінюються більшими, інтенсифікуються процеси круговороту речовин і т. п. У кожному випадку при цьому можна виділити послідовні стадії сукцесій, під якими розуміється зміна одних екосистем іншими, а сукцесійні ряди закінчуються екосистемами, що мало змінюються. Їх називають клімаксними (грец. клімакс - сходи), корінними або вузловими

Побічні сукцесії. Побічні сукцесії відрізняються від первинних тим, що вони починаються зазвичай не з нульових значень, а виникають на місці порушених або зруйнованих екосистем. Наприклад, після вирубування лісів, лісових пожеж, при заростанні площ, що знаходилися під сільськогосподарськими угіддями. Основна відмінність цих сукцесій полягає в тому, що вони протікають незрівнянно швидше за первинні, тому що починаються з проміжних стадій (трав, чагарників або деревних рослин-піонерів) і на тлі більш багатих ґрунтів

Для будь-якої сукцесії, особливо первинної, характерні такі загальні закономірності перебігу процесу .

1.На початкових стадіях видова різноманітність незначна, продуктивність та біомаса малі. З розвитком сукцесії ці показники зростають.

2.З розвитком сукцесійного ряду збільшуються взаємозв'язки між організмами. Особливо зростає кількість та роль симбіотичних відносин. Повніше освоюється місце існування, ускладнюються ланцюги та мережі живлення.

3.Зменшується кількість вільних екологічних ніш, і в клімаксному співтоваристві вони або відсутні, або перебувають у мінімумі. У зв'язку з цим з розвитком сукцесії зменшується ймовірність спалахів чисельності окремих видів.

4.Інтенсифікуються процеси кругообігу речовин, потоку енергії та дихання екосистем.

5.Швидкість сукцесійного процесу більшою мірою залежить від тривалості життя організмів, які відіграють основну роль у додаванні та функціонуванні екосистем.6.Незмінність завершальних (клімаксних) стадій сукцесій відносна. Динамічні процеси у своїй не зупиняються, лише уповільнюються. Продовжуються динамічні процеси, що обумовлюються змінами довкілля, зміною поколінь організмів та іншими явищами. Відносно велику питому вагу займають динамічні процеси циклічного (флуктуаційного) плану.

Потік енергії та круговороти речовин у біосфері

Під кругообігом речовин розуміють повторюваний процес перетворення і переміщення речовин у природі, що має більш менш виражений циклічний характер. У кругообігу речовин беруть участь усі живі організми, що поглинають із зовнішнього середовища одні речовини та виділяють у неї інші. Так, рослини споживають із зовнішнього середовища вуглекислий газ, воду та мінеральні солі та виділяють у неї кисень. Тварини вдихають кисень, виділений рослинами, а поїдаючи їх, засвоюють синтезовані з води та вуглекислого газу органічні речовини та виділяють вуглекислий газ, воду та речовини неперетравленої частини їжі. При розкладанні бактеріями та грибами відмерлих рослин та тварин утворюється додаткова кількість вуглекислого газу, а органічні речовини перетворюються на мінеральні, які потрапляють у ґрунт і знову засвоюються рослинами. Безперервна циркуляція хімічних елементів у біосфері більш-менш замкнутими шляхами називається біогеохімічним циклом. Необхідність такої циркуляції пояснюється обмеженістю їх запасів планети. Щоб забезпечити нескінченність життя, хімічні елементи повинні здійснювати рух по колу. Розрізняють два основні круговороти речовин: великий (геологічний) та малий (біологічний, або біотичний), які охоплюють усю планету. Геологічний (великий) кругообіг - це обмін речовинами між сушею і Світовим океаном Насамперед відбувається глобальна циркуляція води, тобто. спочатку випадання атмосферних опадів, потім - поверхневий і підземний стік, інфільтрація, випаровування і нарешті - конденсація, потім знову випадають опади. На кругообіг води витрачається майже третина всієї сонячної енергії, що надходить до Землі. і зберігається в осадових породах у вигляді вапняків, торфу, нафти та інших порід і мінералів. Цим забезпечується поступальний розвиток земної кори і біосфери. біологічному кругообігу в притаманні такі характерні особливості порівняно з геологічним: його дія відбувається, як правило, в межах біогеоценозу, тоді як геологічний відбувається на великих територіях - материках і прилеглих до них частинах океану;

Головною причиною та рушійною силою біологічного круговороту є різний характер харчування продуцентів, консументів та редуцентів, а геологічного – кругообіг води між океаном та сушею; у малому кругообігу беруть участь тільки біогенні елементи, тоді як у великому - всі хімічні елементи, які є в земній корі

Тривалість циклів хімічних елементів у біологічному кругообігу є короткочасною (рік, кілька років, десятки та сотні років), а тривалість циклу в геологічному становить десятки і навіть сотні тисяч Роки. Кругообіг речовин, як і всі процеси, що відбуваються в природі, вимагає постійного припливу енергії. Основою біогенного кругообігу, що забезпечує існування життя, є сонячна енергія. Пов'язана в органічних речовинах енергія але ступеням харчового ланцюга зменшується, тому що більша її частина надходить у навколишнє середовище у вигляді тепла або ж витрачається на здійснення процесів, що відбуваються в організмах, Тому в біосфері спостерігається потік енергії та її перетворення. Таким чином, біосфера може бути стійкою лише за умови постійного кругообігу речовин та припливу сонячної енергії.

Речовини біосфери

Розробляючи вчення про біосферу, В.І.Вернадський велику увагу приділяв планетарної геохімічної ролі живої речовини, що складає біосферу. Як ми зазначали, В.І.Вернадський вважав, що речовина біосфери складається з кількох різнорідних природних елементів. Жива речовина - вся сукупність тіл живих організмів, що населяють Землю, фізико-хімічно єдина, незалежно від їхньої систематичної приналежності. Маса живої речовини порівняно мала і оцінюється величиною 2,4 ... 3,6 1012 т (у сухій вазі) і становить менше однієї мільйонної частини всієї біосфери (бл. 3 1018 т), яка, у свою чергу, являє собою менше однієї тисячної маси Землі. Але це одна з наймогутніших геохімічних сил нашої планети, оскільки живі організми не просто населяють земну кору, а перетворюють образ Землі. Живі організми населяють земну поверхню дуже нерівномірно. Їхнє поширення залежить від географічної широти.

Біогенна речовина - речовина, що створюється та переробляється живим організмом. Протягом органічної еволюції живі організми тисячі разів пропустили через свої органи, тканини, клітини, кров більшу частину атмосфери, весь обсяг світового океану, величезну масу мінеральних речовин. Цю геологічну роль живої речовини можна уявити за родовищами вугілля, нафти, карбонатних порід тощо.

Закосова речовина – продукти, що утворюються без участі живих організмів.

Біокосна речовина - Речовина, що створюється одночасно живими організмами і відсталими процесами, представляючи динамічно рівноважні системи тих та інших. Такі грунт, мул, кора вивітрювання тощо. буд. Організми у яких грають провідну роль.

Речовина, що у радіоактивному розпаді.

Розсіяні атоми , що безперервно створюються з різного роду земної речовини під впливом космічних випромінювань.

Речовина космічного походження .

Екологічна сукцесія – це процес розвитку екосистеми.

Більш конкретне визначення дає цьому явищу Н. Ф. Реймерс (1990): «Сукцесія - послідовна зміна біоценозів, яка приймально виникає на одній і тій же території (біотопі) під впливом природних факторів (у тому числі і внутрішніх протиріч самих біоценозів) або впливу людини». Зміни у суспільстві в результаті сукцесії носять закономірний характер і зумовлені взаємодією організмів між собою та з навколишнім абіотичним середовищем.

Екологічна сукцесія відбувається у певний відрізок часу, коли змінюється видова структура співтовариства і абіотична середовище його існування аж до кульмінації його розвитку - виникнення стабілізованої системи. Таку стабілізовану екосистему називають клімаксом. У цьому стані система знаходиться тоді, коли в ній на одиницю енергії припадає максимальна біомаса та максимальна кількість симбіотичних зв'язків між організмами. Однак до цього стану система проходить низку стадій розвитку, перші з яких часто називають стадією перших поселенців. Тому, у вужчому сенсі, сукцесія - це послідовність угруповань, що змінюють один одного в даному районі.

Стабільність спільноти може бути тривалою лише в тому випадку, якщо зміни середовища, спричинені одними організмами, точно компенсуються діяльністю інших, з протилежними екологічними вимогами. Ця умова порушується за порушення кругообігу речовин і тоді частина популяцій, які не можуть витримати конкуренцію, витісняються іншими, для яких ці умови сприятливі, і гомеостаз відновлюється.

Для виникнення сукцесії необхідний вільний простір. Залежно від початкового стану субстрату, розрізняють первинну та вторинну сукцесії.

Первинна сукцесія

Первинна сукцесія це якщо формування спільнот починається спочатку вільному субстраті, а вторинна сукцесія - це послідовна зміна однієї спільноти, що існувала на даному субстраті, іншим, більш досконалим для даних абіотичних умов.

Первинна сукцесія дозволяє простежити формування спільнот із самого початку. Вона може виникнути на схилі після зсуву або обвалу, на мілини, що утворилася при відступі моря і зміні русла річкою, на оголених еолових пісках пустелі, не кажучи вже про антропогенні порушення: свіжа лісосіка, намивна смуга морського узбережжя, штучні водосховища.

Першими, як правило, на вільний простір починають впроваджуватися рослини за допомогою перенесених вітром спір і насіння, або за рахунок вегетативних органів рослин, що залишилися по сусідству. Як приклад первинної сукцесії зазвичай наводять заростання ялиновим лісом нових територій на півночі нашої країни.

Ялинник - це остання клімаксна стадія розвитку екосистеми в кліматичних умовах Півночі, тобто вже корінний біоценоз. Спочатку тут розвиваються березняки, вільховники, осинники, під пологом яких ростуть ялинки. Поступово вони переростають березу та витісняють її, захоплюючи простір. Насіння обох деревних порід легко переноситься вітром, але, якщо навіть воно проросте одночасно, береза ​​росте набагато швидше - до 6-10 років ялина ледь досягає 50-60 см, а береза ​​- 8-10 м. Під вже зімкнутими кронами беріз виникає вже свій мікроклімат, велика кількість опаду листя сприяє формуванню особливих ґрунтів, поселяються багато тварин, з'являється різноманітний трав'янистий покрив, створюються консорції берези з навколишнім середовищем. А ялина продовжує рости в такій сприятливій обстановці і, нарешті, береза ​​не витримує конкуренції з нею за простір та світло і витісняється ялиною.

Класичним прикладом природної сукцесії є «старіння» озерних екосистем - евтрофікація. Вона виявляється у заростанні озер рослинами від берегів до центру. Тут спостерігається ряд стадій заростання – від початкових – далекі від берега до досягнутих біля берега. Зрештою озеро перетворюється на торф'яне болото, що представляє стійку екосистему клімаксного типу. Але й вона не вічна - на її місці поступово може виникнути лісова екосистема вже завдяки наземній сукцесійній серії відповідно до кліматичних умов місцевості.

Евтрофікація водоймища значною мірою визначається привносом ззовні біогенних елементів. У природних умовах біогени зносяться з площі водозбору. Така евтрофікація має риси первинної прогресивної сукцесії.

Вторинна сукцесія

Вторинна сукцесія є, зазвичай, наслідком діяльності. Зокрема, описана вище зміна рослинності при формуванні ялинника частіше відбувається в результаті вторинної сукцесії, що виникає на вирубках лісу (ялинника), що існував раніше. Вторинна сукцесія закінчується стабільною стадією спільноти через 150-250 років, а первинна триває 1000 років.

Вторинна, антропогенна сукцесія проявляється так само і в евтрофікації. Бурхливе «цвітіння» водойм, особливо штучних водосховищ, є результатом їх збагачення біогенами, обумовлене діяльністю людини. «Пусковим механізмом» процесу зазвичай є рясне надходження фосфору, рідше - азоту, іноді вуглецю та кремнію. Ключову роль зазвичай відіграє фосфор.

При надходженні біогенів різко зростає продуктивність водойм за рахунок зростання чисельності та біомаси водоростей і, насамперед, синьо-зелених - ціанів, з царства дробянок. Багато з них можуть фіксувати молекулярний азот з атмосфери, тим самим знижуючи лімітуючу дію азоту, а деякі здатні звільняти фосфор з продуктів метаболізму різних водоростей. Володіючи цим і рядом інших подібних якостей, вони захоплюють водоймище і домінують у біоценозі.

Біоценоз майже повністю перероджується. Спостерігаються масові замори риб. «В особливо важких випадках вода набуває кольору та консистенції горохового супу, неприємного гнильного запаху: життя аеробних організмів виключено».

Послідовний ряд спільнот, що поступово і закономірно змінюють один одного в сукцесії, називається сукцесійною серією. Вона спостерігається в природі не тільки в лісах, болотах і озерах, але і на стовбурах дерев, що відмирають, і в пнях, де відбувається закономірна зміна сапрофітів і сапрофагів, в калюжах і ставках і т. д. Іншими словами, сукцесії різномаштабні та ієрархічні, так само як і самі екосистеми.

Перші переселенці, які приживаються на новій ділянці, - це організми, які толерантні до абіотичних умов нового для них місцеперебування. Не зустрічаючи особливого опору середовища, вони надзвичайно швидко розмножуються (саранча, ефемерна рослинність тощо), тобто на ранніх етапах еволюції екосистеми переважає r-стратегія (зростання чисельності). Але поступово зростає видова різноманітність за рахунок досить швидкої зміни та збільшення кількості популяцій і починає зростати значення К-фактора (обмежувач зростання).

Збільшення видового розмаїття призводить до ускладнення зв'язків усередині співтовариства, множення симбіотичних зв'язків, зниження надмірної народжуваності та домінування масових видів, і т. д. Нарешті дії r- і К-факторів врівноважуються і співтовариство серії, що розвивається, стає стабільним, або клімакс співтовариство, що у рівновазі з фізичним місцем проживання. Суспільство, що розвивається, перетворює і саме місцеперебування.

На перших етапах для рослинних форм першорядне значення мають ґрунтові біогенні елементи. Але черпати їх із запасів ґрунтів до нескінченності неможливо і в міру виснаження цих запасів розкладання відмерлої органіки стає основним джерелом живлення мінеральними речовинами біогеохімічного круговороту.

Однак такий кругообіг можливий лише в автотрофній системі, що черпає енергію від сонця. Інша справа - гетеротрофна сукцесія, коли приплив мертвої органічної речовини не заповнює запаси, тобто первинна продукція дорівнює нулю, і беруть участь у сукцесії лише гетеротрофні організми. У цьому випадку кількість енергії не додається, а зменшується, і система припиняє своє існування - всі організми гинуть або, у кращому випадку, переходять у стадії, що покояться. Хорошим прикладом такої сукцесії є сукцесія в гниючих стовбурах дерев, у трупах тварин, фекаліях та на вторинних стадіях обробки стічних вод. Така модель сукцесії має асоціюватися з експлуатацією покладів горючих з корисними копалинами людиною.

На ранніх стадіях сукцесійної серії чистої продукції виходить значно більше і при її вилученні людиною сукцесія лише припиняється, але основа продуктивності цих етапах не підривається. Інша річ у клімаксних серіях - тут чиста продуктивність знижується і, в принципі, стає константою. У цьому випадку дуже важливо знати величину цієї константи, щоб чітко уявляти собі ту величину чистої продукції, яку можна вилучити з системи, зберігши її здатність до самовідновлення.

Так, наприклад, вирубування лісів треба вести на локальних ділянках з залишенням частини території з корінними типами порід. Це скоротить час відновлення фітоценозів, оскільки сукцесійні серії скоротяться до кількох десятиліть (30-50 років). Суцільна рубка призведе до руйнації всієї екосистеми, зокрема її едафічної частини. Відновлення лише ґрунтів вимагатиме тисячоліття. Більше того, сукцесійна серія може піти і не шляхом формування колишньої лісової спільноти, а шляхом формування пустелі і боліт або інших малопродуктивних екосистем.

Таким чином, спільнота не може одночасно бути високостабільною та давати великий вихід чистої продукції, який можна було б вилучити без шкоди для самого біоценозу.

У ґрунтовій біоті так само активно протікають сукцесійні процеси. Вони обумовлені розкладанням органічної речовини і лежать в основі біологічних кругообігів, - природних регуляторів процесів, що забезпечують родючість ґрунту. Забруднення ґрунтового середовища та порушення процесів утворення гумусу знижують регуляторну здатність ґрунтів і ведуть до підриву природної родючості, а отже, і до змін в екосистемі. Таким чином, едафічна компонента може суттєво вплинути на хід екологічної сукцесії при порушенні її регуляторної функції.

Повнота сукцесії та видова різноманітність можливі у разі надійної «роботи» кругообігу поживних речовин. Тільки в цьому випадку можна говорити про стабільність екосистеми, яка досягається внаслідок перетворення спільноти на основі тривалої еволюції видів.

Повне біологічне розмаїття має біосфера, яка і є найстабільнішою глобальною екосистемою - екосферою. Але біологічна різноманітність, що забезпечує її стабільність, - це насамперед різноманітність стабільних природних екосистем, що відрізняються видовим розмаїттям природної біоти.

Екологічна сукцесія

Одним із головних досягнень екології стало відкриття, що розвиваються не лише організми та види, а й екосистеми. Спільноти безперервно змінюються. Одні організми вмирають, інші приходять до них на зміну. Енергія та поживні речовини проходять через співтовариство нескінченним потоком.
Поняття та види, 2018.

Послідовність зміни угруповань (екосистем, біоценозів) на одній і тій же територіїназивається сукцесією.

При визначенні екологічної сукцесії слід враховувати три моменти.

По-перше, сукцесія відбувається під впливом співтовариства, тобто. біотичного компонента екосистеми.

По-друге, сукцесія певним чином спрямована і її можна передбачити (передбачити).

Третій аспект полягає в тому, що кульмінацією сукцесії є виникнення стабілізованої екосистеми, в якій на одиницю потоку енергії припадає максимальна біомаса та максимальна кількість міжвидових взаємодій.

Кінцева стадія сукцесії називається клімаксною спільнотою.

Традиційно процес сукцесії ілюструють на прикладі заростання невеликого водоймища в лісі (рис. 34). Надводні частини рослин прибережної трав'янистої рослинності щорічно відмирають, завдяки чому зменшується площа дзеркала чистої води ставка.

Поступово, біля берегів утворюються умови, сприятливі у розвиток найпотужніших прибережних видів рослин, наприклад верби. Укоріняючись, верба починає викачувати воду зі ставка, осушуючи ділянку свого існування. Через війну цього вербу заміщається мелколиственными породами дерев: березою, ліщиною.
Поняття та види, 2018.
Площа дзеркала ставка продовжує зменшуватися, вологість ґрунту знижуватися, починає формуватися лісовий ґрунт. Дрібнолистяні дерева заміщаються широколистяними, поступово з'являються дуби, липи, під їх кронами розвиваються різні чагарники та трав'янисті рослини. Поступово створюються умови для впровадження у співтовариства хвойних дерев. В результаті надлишкового надходження - разом з органікою - у водоймище біогенних хімічних елементів, головним чином азоту і фосфору, відбувається «цвітіння» води: у величезних кількостях розмножуються одноклітинні водорості. Відбувається «старіння» озерних екосистем - їх евтрофікація.

Відмираючі водорості, разом з форамініферами, падають «дощем» на дно, що призводить до зниження глибини ставка. У результаті, на місці водоймища утворюється ліс, який фактично не відрізняється від того, що кілька десятиліть тому оточував водоймище. За певних зовнішніх умов озеро перетворюється на торф'яне болото, що є стійкою екосистемою клімаксного типу.

Існує дуже багато класифікацій сукцесій.

Залежно від причин сукцесії розрізняють

· екзодинамічное (від грецького слова ексо - зовні) сукцесії, викликані зовнішніми по відношенню до даної екосистеми факторами,

· ендодинамічні(від грецького слова ендон – усередині) сукцесії, спричинені внутрішніми механізмами екосистеми

Екзодинамічнісукцесії можуть бути викликані змінами клімату, зниженням рівня ґрунтових вод, підйомом рівня світового океану тощо. Такі зміни можуть тривати століттями та тисячоліттями. Вони пов'язані в основному з дією механізмів адаптації екосистеми до факторів зовнішнього середовища, які базуються на механізмах адаптації живих організмів екосистеми.

Ендодинамічнісукцесії наводяться на дію особливими законами, механізми яких досі багато в чому незрозумілі. Відомо, що на будь-якому, навіть абсолютно неживому, субстраті типу піщаних дюн або затверділої лави, рано чи пізно розквітає життя. При цьому форми життя, точніше, типи угруповань, у цьому просторі послідовно змінюють одне одного, поступово ускладнюючись і збільшуючи видове розмаїття, формуючи так званий сукцесійний ряд, що складається з послідовних стадій, що відзначають зміну однієї спільноти іншим.

Сукцесійний ряд закінчується стадією зрілості, де екосистема змінюється дуже мало. Екосистеми на цій стадії називаються клімаксними(Від грецького слова клімакс - сходи).

Тривалість сукцесії від зародження екосистеми до стадії клімаксу може становити до сотень і навіть тисяч років. Така тривала тривалість пов'язана в основному з необхідністю накопичення поживної речовини в субстраті.

Існує ще один вид класифікацій сукцесії.

Слід розрізняти автотрофні та гетеротрофні сукцесії. Усі автотрофні сукцесії протікають в екосистемах, де центральною ланкою є рослинність (фітоценоз).

Динаміка гетеротрофів цілком підпорядкована динаміці автотрофів - зміна тварин угруповань залежить від зміни рослинних угруповань. Автотрофні сукцесії можуть тривати теоретично вічно, оскільки вони постійно живляться енергією Сонця.

У гетеротрофних сукцесіяхберуть участь лише тварини (гетеротрофи, консументи). У цей процес можуть бути залучені і мертві рослини, наприклад, повалені дерева, пні тощо., які, зазвичай, джерелом енергії для гетеротрофної сукцессии.

Гетеротрофна сукцесія передбачає обов'язкову наявність певного запасу енергії, акумульованої в органічній речовині. Вона закінчується разом із вичерпанням ресурсу енергії, тобто після повного розкладання вихідного субстрату. Після цього екосистема перестає існувати. Таким чином, для неї не визначено поняття клімаксу. На відміну від біогеоценозів такі екосистеми смертні.

Прикладами гетеротрофної сукцесії є зміни угруповань на трупі тварини (зміни відбувається приблизно в такому порядку: бактерії – мурахи – жуки-мертвоїди, жуки-шкіроїди, жуки-власоїди); на купі гною (або посліду); на фрукті, що залишилося на землі, - яблуку, наприклад.
Розміщено на реф.
Найбільш тривала гетеротрофна сукцесія спостерігається на стовбурі великого дерева, що впало.

Таким чином, у гетеротрофної сукцесії відсутня клімаксова стадія.

Гетеротрофна сукцесія добре асоціюється із суспільством, що залежить від викопного пального. Динаміка гетеротрофної сукцесії описується кривою зі швидким зростанням числа організмів, поки не буде досягнуто деякого максимуму, потім кількість організмів поступово зменшується в міру вичерпання енергетичного ресурсу. Якогось стійкого стану (клімаксу) досягти не вдається. Таке суспільство швидко прогресує, проте воно спочатку приречене на вимирання.

Ми вже зняли вершки з більшості родовищ. Подальша їхня експлуатація з часом вимагатиме все більших вкладень енергії. Тому ефективність видобутку з корисними копалинами неухильно падати. Водночас падатиме і життєздатність цивілізації, побудованої на гетеротрофній сукцесії, якщо, звичайно, ще раніше не відбудуться катастрофічні зміни. Тому ми дуже багато зусиль спрямовуємо на пошук нових джерел енергії. Але якщо ми навчимося управляти термоядерним синтезом, це змінить нашої деструктивної сутності.

Залежно від вихідних умов сукцесію поділяють на

- первинну(Коли організми освоюють порожні ділянки, які ніколи раніше не були заселені) і

- вторинну(Процес протікає в місцях, які вже були заселені, але втратили своїх мешканців в результаті, наприклад, зледеніння або діяльності людини).

Первинна сукцесія- процес розвитку та зміни екосистем на незаселених раніше ділянках, що починаються з їхньої колонізації.

Класичним прикладом первинної сукцесії служить розвиток спільноти на лаві, що остигнула, або попелі в зоні дії вулкана, на скелях і каменях. Спочатку з'являються лишайники, що збагачують поверхню азотом.
Поняття та види, 2018.
Через деякий час у біотопі починають розвиватися мохи. Після цього разом із мохами росте трава, потім дрібнолисті дерева. Неважко помітити, що весь цей час в екосистемі розвивається грунт, уможливлюючи зростання все більш складно влаштованих організмів.

Вторинна сукцесіявиникає там, де раніше існував біоценоз, проте його було знищено внаслідок природних чи антропогенних чинників.

Наприклад, вторинна сукцесія починається на місцях вирубок лісів, на покинутих ріллях, в покинутих селах, після природних катаклізмів: повеней, цунамі, лісових вітряків, землетрусів. Особливого звучання набуває дослідження пірогенних (виниклих внаслідок пожеж) сукцесій, оскільки з розвитком людського суспільства частка пожеж, що виникли з вини людини, зростає.

Вторинна сукцесіязакінчується стабільною стадією спільноти через 150-250років, а первиннатриває близько 1000 років.

4.2.1 Клімаксова екосистема.

Сукцесія завершується стадією, коли всі види екосистеми, розмножуючись, зберігають щодо постійну чисельність та подальшої зміни її складу не відбувається. Такий рівноважний стан називають клімаксом, а екосистему – клімаксовою. У різних абіотичних умовах формуються різні клімаксові екосистеми. У спекотному та вологому кліматі це буде дощовий тропічний ліс, у сухому та жаркому - пустеля. Основні біоми землі - це клімаксові екосистеми відповідних географічних областей.

Ялинник – це остання клімаксна стадія розвитку екосистеми у кліматичних умовах Півночі, т. е. вже корінний біоценоз (рис. 33).

Мал. 33. Послідовні сукцесії для формування ялинника.

Спочатку на неживому субстраті поселяються так звані піонерні види, типу лишайників та кіркових водоростей). За 5-10 років вони дещо збагачують субстрат поживними речовинами, формуючи зачатки ґрунту. Далі цих ще зовсім бідних грунтах поселяються трави, ще більше збагачуючи грунт. Років через 15 від початку сукцесії на колись неживому просторі поселяються перші чагарники, які поступово витісняються листяними світлолюбними деревами, частіше за все березою та осиної, які характеризуються швидким зростанням.
Поняття та види, 2018.
До 50-річного віку в молодому листяному лісі виділяються найсильніші дерева, які затіняють слабшу поросль, яка гине, даючи можливість оселитися під пологом листяного лісу порослі ялинки. Ялина більш тіньовитривала, під захистом листяних дерев вона поступово наздоганяє їх у зростанні, відвойовуючи у них життєвий простір. Десь до 70 років екосистема досягає стадії змішаного ялиново-листяного лісу. Листяні дерева на той час встигають постаріти, і поступово ялина виходить на перший ярус, затінюючи і зріджуючи всю листяну рослинність. До 90 років дана екосистема досягає стадії клімаксу, для якої характерно практично повна відсутність листяних дерев, ялина стає домінуючим видом-едифікатором, формуючи особливим чином все життя населяють цю екосистему співтовариства.

законом термодинаміки називається законом збереження структури біосфери).

Екологічна сукцесія - поняття та види. Класифікація та особливості категорії "Екологічна сукцесія"2017-2018.