Основні особливості ракоподібних. Зовнішня і внутрішня будова ракоподібних на прикладі річкового рака

Ракоподібні, або раки, походять від трилобітоподібні членистоногих, перейшли до більш швидкого пересування на дні водойм і в товщі води. У зв'язку з більш активним способом життя організація ракоподібних значно ускладнилася в порівнянні з їх предками. Це великий і різноманітний клас, представники якого мешкають в морських, прісних і солонуватих водоймах. Лише деякі ракоподібні живуть на суші, але тільки у вологих місцях.
Зовнішнє будова.   Будова раків (див. Рис. 75, 80) дуже різноманітно. Розчленування тіла на відділи в різних групах не схоже. Часто головний і грудний відділи зливаються разом, утворюючи головогруди, з якої з'єднується членисте черевце. Величина тіла коливається в широких межах: безліч форм - мікроскопічні організми, що мешкають переважно в товщі води; донні форми часто досягають великих розмірів. Кутикула ракоподібних, як і у всіх водних членистоногих, складається з двох основних шарів: внутрішнього - ендокутікули, і зовнішнього - екзокутікули (рис. 78). Остання просякнута дубильними речовинами і тому дуже міцна. Під час линьки ендокутікула розчиняється і всмоктується гіподермою, а екзокутікула нерастворима і цілком скидається. Великі раки покриті міцними панцирами. Дрібні форми теж можуть мати панцирні освіти, але здебільшого хітинова кутикула, що покриває їх, тонка. У одного загону нижчих раків (ракушковие рачки) тіло укладено в двостулкову вапняну раковину. Все ракоподібні мають дві пари вусиків, або антен (рис. 73, 80), будова і функції яких в різних групах класу не подібні (див. Далі).

Нервова система. У ряду нижчих форм центральний відділ цієї системи складається з порівняно простого головного мозку і черевних тяжів, що утворюють сходи, а не ланцюжок (див. Рис. 72), у інших ракоподібних відбувається ускладнення головного мозку (в різного ступеня в різних групах), черевні тяжі утворюють ланцюжок, вузли якої в міру посилення концентрації тіла можуть з'єднуватися аж до злиття всіх вузлів в один (див. рис. 72). Поведінка вищих представників класу, є, як правило, активними хижаками, що досягають дуже великої величини, сильно ускладнено і забезпечується прогресивними змінами всієї нервової системи. Органи дотику у вигляді чутливих щетинок розкидані по всьому тілу, але особливо багато їх на вусиках. Органи, що сприймають хімічні подразнення, розвинені досить добре; у великих раків вони зосереджені головним чином на антенах першої пари. Органи рівноваги (статоцисти) поширені переважно у вищих раків і знаходяться у них в першому членику першої пари вусиків (рис. 79).

Очі можуть бути простими і складними. Складні, або фасетчатим, очі (рис. 79) складаються з великої кількості окремих очей, або омматідіев. Кожен омматідій складається з рогівки (прозорої частини хітинової кутикули), кришталевого конусу - подовженого прозорого тіла, до якого примикають нервові, або ретинальні, клітини, що виділяють на своїх внутрішніх краях світлочутливі палички (рабдоме). Омматідіі відокремлені один від одного пігментними клітинами. Промені, які падають на омматідій косо, поглинаються пігментними клітинами, ізолюючими омматідіі один від одного, і до нервових клітин не доходять. Останні сприймають лише ті промені, які падають перпендикулярно до поверхні омматідія. Таким чином, кожен омматідій сприймає лише частину предмета, все ж омматідіі - весь предмет. Зображення предмета в складному оці складається з окремих частин його і нагадує мозаїчні картини (або мозаїки), складені з різнокольорових камінчиків або пластинок. Тому таке зір називається мозаїчним. У багатьох великих раків складні очі розташовані на особливих стеблинках.

Рухова система. Пересування раків відбувається за допомогою різних кінцівок - антен або ніг у планктонних, зазвичай дрібних форм (рис. 80), спеціальних ходильних ніг у бентіческіх, зазвичай великих форм (див. Рис. 73). Крім того, останні можуть плавати, завдяки сильному Підгинання черевця під груди. У раків на відміну від наземних членистоногих широко поширені двухгілясті кінцівки, які разом зі щетинками мають широку поверхню і зручні для використання їх як весла. У великих раків, наприклад у річкового, гілки задньої пари ніг перетворилися в дві широкі пластинки (див. Рис. 73), які разом з останнім, дуже широким члеником черевця добре допомагають при Загребание води черевцем.
Кровоносна система.   Серце, як у всіх членистоногих, що міститься на спинній стороні, є у більшості ракоподібних (див. Рис. 75, 80, А). Форма серця різна: від довгої трубки до компактного мішечка. У ряду дрібних форм серце відсутній і переміщення крові викликається у них рухами кишечника, а також рухами всього тіла. Розвиток мережі кровоносних судин в основному залежить від розмірів тіла: у великих раків вона може бути розвинена досить добре, у дрібних - може повністю редукувати.

Дихальна система.   Органами дихання у більшості ракоподібних служать зябра, які представляють собою придатки ніг, які мають різну форму: у дрібних раків це округлі листки (рис. 80, А), у великих раків (як, наприклад, у річкового рака) вони дрібно розсічені (див. рис. 75), завдяки чому збільшується їх поверхню. Зміна води близько зябер відбувається завдяки руху ніг, на яких вони знаходяться, а також внаслідок руху певних кінцівок, які не мають зябер. У досить значної кількості дрібних видів зябер немає і поглинання кисню відбувається у них через поверхню тіла, головним чином в більш тонких місцях її.
Система виділення. Видільна система представлена ​​в основному парою, рідко більше, метанефридии. Зменшення кількості цих органів у порівнянні з кільчастими хробаками, у яких вони численні, пояснюється головним чином тим, що у ракоподібних порожнину тіла суцільна, не розділена перегородками, як у кольчецов, і їм досить мати невелику кількість органів виділення, але більш складно влаштованих, розділених на ряд відділів (рис. 81). У вищих раків метанефридии досягають особливо великої складності, вони великі (близько 1 см і більше) і відкриваються в підставі антен другої пари і тому називаються антеннальний. У решти раків метанефридии влаштовані простіше, вони менші за розміром (див. Рис. 80, А) і відкриваються біля основи другої пари нижніх щелеп, або максилл, чому і отримали назву максилярні.
Травна система.   Травна система дуже різноманітна. Дрібні рачки (див. Рис. 80), що живуть в товщі води, отримують їжу (органічні шматочки, бактерії, водорості, мікроскопічні тварини) в результаті енергійної роботи у одних - вусиків, у інших - ротових кінцівок, у третіх - грудних ніжок, створюють безперервний потік води. У рачка дафнії задні грудні ніжки б'ють 200-300 разів на хвилину і забезпечують надходження їжі в рот. Великі раки (див. Рис. 73) захоплюють видобуток за допомогою ніг, озброєних клешнями.
У ракоподібних, як і у всіх членистоногих, є кінцівки, що оточують рот і виконують ряд функцій. У число ротових кінцівок річкового та інших раків, наприклад, входять (див. Рис. 73) добре розвинені жвали, або верхні щелепи, з членистим щупик і платівкою, внутрішній край якої зазубрений і служить для перетирання їжі, і дві пари нижніх щелеп, які теж служать для механічної обробки їжі. Крім того, три пари ногочелюстей, розташовані вже на грудях, допомагають утримувати їжу і пересилати її в рот. У передній частині травного апарату у багатьох видів розвивається великий жувальний шлунок (див. Рис. 75), стінки якого потовщені завдяки кутикулярним утворень і служать для механічної обробки їжі. Перетравлювання їжі відбувається в середній кишці, в яку впадають протоки травної залози, званої печінкою. Насправді ця залоза виконує функції підшлункової і печінкової залоз хребетних тварин, так як вона виділяє сік, що сприяє переварюванню всіх основних органічних сполук - білків, вуглеводів і жирів: печінку же хребетних грає велику роль головним чином у перетравлюванні жирів. Тому травну залозу раків правильніше називати підшлункової-печінкової. У дрібних рачків ці залози розвинені помірно, у вигляді печінкових відростків (див. Рис. 80, А, 10), у великих раків це великий орган, що складається з декількох частин (див. Рис. 75).
Розмноження.   Розмноження статеве. Більшість видів роздільностатеві. Самці, як правило, сильно відрізняються від самок розмірами тіла, будовою кінцівок і т. Д. У деяких групах нижчих раків широко поширений партеногенез. У ветвістоусих рачків, до яких відносяться багато видів (наприклад, різні дафнії), службовці кормом для риб, більшу частину теплої пори року зустрічаються тільки самки, що відкладають незапліднені яйця, з яких швидко розвиваються нові рачки. Самці з'являються зазвичай перед настанням холодної пори року чи інших несприятливих умов. Самки, запліднені самцями, відкладають яйця, оточені міцними, товстими оболонками, які розвиваються тільки в наступному році. Багато раки виношують яйця на черевці або в спеціальній виводковой камері (див. Рис. 80, А).
Розвиток.   Розвиток з перетворенням або пряме. У нижчих рачків, що розвиваються з перетворенням, з яєць виходять личинки, звані науплиус (Рис. 82). Ці личинки мають три пари ніг і одне око. У вищих раків, що мають життя, з яєць здебільшого виходять личинки, звані зоєа (рис. 82). Зоеи мають більше число кінцівок, ніж наупліуси, і два складних очі; вони засаджені шипами, які збільшують їх поверхню і полегшують ширяння в воді. Відомі й інші види личинок, які займають проміжне положення між науплиусов і зоєа або між зоєа і дорослою формою. У багатьох нижчих прісноводних рачків і у річкових раків розвиток пряме.
Зростання раків завжди пов'язаний з линьками; наприклад, річковий рак протягом першого року свого життя линяє 10 разів і тому швидко зростає (від 0,9 до 4,5 см), протягом другого року він линяє 5 разів, протягом третього - тільки два рази, а потім самки линяють один раз на рік, а самці - 2 рази. Після 5 років вони майже не ростуть; живуть 15 - 20 років.
Походження.   Ракоподібні відбулися, як зазначалося вище, від членистоногих, близьких до трилобіту. У зв'язку з пристосуванням до більш активного і складного способу життя у них посилилася диференціація тіла на відділи, відбулося злиття багатьох сегментів, т. Е. Зросла концентрація організму; ускладнилася нервова система; будова кінцівок (в загальному однакове у трилобітоподібні) у зв'язку з виконанням різних функцій стало різноманітним; підвищилася інтенсивність роботи інших систем органів.

ракоподібні - первічноводнихтварини, тому в якості органів дихання у них є особливі вирости кінцівок - зябра.Представники цього класу відрізняються від всіх інших членистоногих наявністю на голові двох пар вусиків.Кінцівки ракоподібних часто зберігають примітивний двуветвистих тип будови.

Річний рак.Розглянемо основні морфофізіологічні особливості цього класу на при мері добре відомого представника - річкового рака.

Зовнішня будова і спосіб життя. Річковий рак живе в прісних водах: річках, струмках, озерах. Присутність раків у водоймі вказує на чистоту води. Раки ведуть активний нічний спосіб життя, а вдень ховаються під каменями, корчами або в нірках. Раки всеїдні, вони харчуються як рослинами, так і тваринами, в тому числі і їх залишками, що розкладаються. Розмір дорослого раку досягає 20 см і більше.

Зовні рак покритий твердим хітиновим панциром, службовцям надійним захистом від ворогів. Темна зеленувато-буре забарвлення панцира робить раку непомітним на дні. Як і у всіх ракоподібних, тіло річкового рака складається з головного, грудного і черевного відділів. Однак в його будові є деякі особливості. Зовнішня будова і розміри ракоподібних можуть бути дуже різними. Так, у деяких примітивних форм сегментація відділів майже гомономная, і одна частина тіла непомітно переходить в іншу. У більш високоорганізованих видів частини тіла чітко диференційовані. Голова раку складається з головної лопаті (Акрона), На якій розташовується перша пара вусиків (Антени 1,або антеннули,і 4 сегментів (рис. 42).

Мал. 42.Кінцівки самки раку: 1 - антеннули, 2 - антена 11, 3 - кінцівки голови, 4 - кінцівки грудях, 5 - кінцівки черевця

Кінцівки першого сегмента представляють собою другу пару вусиків (Антени),набагато більш довгих, ніж антеннули. Вусики рухливі, служать для дотику і нюху. Решта 3 сегмента голови також несуть видозмінені 4 кінцівки: на другому сегменті - верхні щелепи (Мандібули), На третьому і четвертому - дві пари нижніх щелеп (Максuлл).Щелепи оточують ротовий отвір і утворюють ротовий апарат, измельчающий їжу і подає її до рота.

Груди складаються з 8 сегментів. Перші 3 сегмента забезпечені парними ногочелюстями,які беруть участь в подрібненні, сортуванні і передачі часток їжі до ротового апарату. Наступні 5 сегментів несуть по парі хо дільной ніг.Потужні клешні на першій парі ходильних ніг служать для захоплення їжі, нападу і захисту. Решта ходильні ноги рак використовує для пересування.

Черевце складається з шести рухомо зчленованих сплощених сегментів. Перші два сегменти черевця самців забезпечені статевими ніжками,мають вигляд трубочок. З їх помошью сперма переноситься до статевих шляхах самки. У самок ці ніжки рудиментарни. На наступних сегментах розташовуються дрібні двухгілясті плавальні ніжки.На останньому, шостому сегменті черевця плавальні ніжки сильно збільшені і разом з широкою анальної лопаттю утворюють хвостовий плавець.

Слід зазначити, що голова річкового рака складається з двох зчленованих відділів: протоцефалон і гнатоцефалон. Протоцефалон утворюється шляхом злиття головного лопаті і першого головного сегмента, а гнатоцефалон - злиттям трьох наступних головних сегментів, які несуть щелепи. Причому гнатоцефалон зростається з грудним відділом, утворюючи так звану челюстегрудь (гнатоторакс), прикритий зверху і з боків міцним цільним панциром - каропаксом.Таким чином, тіло річкового рака поділяється на такі відділи: голова - прогоцефалон (акрон і один сегмент), челюстегрудь - гнатоторакс (три головних і вісім грудних сегментів) і черевце (шість сегментів і анальна лопать). Досить часто в підручниках говорять про підрозділ тіла раку на головогруди і черевце. Як ви бачите, це не зовсім правильно, тому що головний лопать і перший сегмент головного відділу зростаються з нижчого рівня сегментами.

У спокійному стані рак пересувається по дну на ходильних ногах головою вперед. У момент небезпеки рак, розправивши хвостовий плавець, різко і часто підгинає черевце і стрімко поштовхами спливає задом наперед.

ПОКРОВИ.У примітивних ракоподібних покриви щодо тонкі і утворені пластинками кутикули, які покривають тіло з усіх боків. Однак у річкового рака і інших висоорганізованних форм зовнішні покриви товщають і утворюють жорсткий панцир. Зовнішній шар кутикули просочується солями, що значно підвищує міцність покривів.

Панцир надійно захищає тіло тварини, проте не дозволяє йому рости. Тому зростання і розвиток раків відбуваються під час періодичних линьок. Молоді раки швидко ростуть і тому линяють кілька разів на рік, дорослі раки линяють значно рідше - раз на рік. Після скидання старої кутикули нова кутикула деякий час залишається м'якою і легко розтяжне. У цей момент раки стають уразливими для ворогів і ховаються в притулках. Потім кутикула твердне, просочується вапном, і зростання тваринного припиняється до наступного линьки.

Травна система.Травна система починається ротовим отвором, прикритим виростами кутикули - верхньої і нижньої губою. Передня кишка включає в себе короткий стравохід і шлунок (рис. 43). Шлунок раку складається з двох відділів: жувальногоі цедильного (nuлоріческого).Внутрішні стінки жувального відділу несуть потужні хитнув пластинки, за допомогою яких їжа дрібно перетирається. Там же є білі округлі вапняні потовщення - жерновки.Вони накопичують карбонат кальцію, необхідний раку для просочення кутикули після линьки. У цедільном відділі шлунка тонкі вирости кутикули утворюють сито, через яке проціджують тільки сильно подрібнена їжа. З шлунка їжа направляється в коротку середню кишку. У більшості ракоподібних середня кишка має бічні залізисті вирости, не зовсім правильно звані печінкою.У річкового рака печінку утворена двома самостійними лопатями (правої і лівої), протоки яких впадають в середню кишку. Печінка виробляє травні ферменти, що надходять в жувальний шлунок. У ній також відбувається порожнинне і внутрішньоклітинне травлення і засвоєння поживних речовин, що надходять із середньої кишки.

Мал. 43. Внутрішня будова річкового рака (самка):

1 - антени II, 2 - антени 1 (антеннули), 3 - очей, 4 - шлунок, 5 - травна залоза, 6 - артерії, 7 - яєчник, 8 - серце, 9 - черевна нервова ланцюжок, 10 - задня кишка, 11 - зябра

Так як печінка ракоподібних поєднує в собі функції печінки і підшлункової залози, фахівці-зоологи вважають за краще називати цей орган просто травної залозою. Оскільки печінка частково виконує функції середньої кишки, в класі ракоподібних існує зворотна залежність між розвитком середньої кишки і печінки. Наприклад, у дафній маленька печінку і довга середня кишка, а у річкового рака середня кишка - це коротка трубочка, довжина якої в 10 разів менше задньої кишки.

Неперетравлені залишки їжі надходять в довгу пряму задню кишку, що проходить через черевце і відкривається отвором в анальної лопаті.

Передня і задня кишки, мають ектодермальное походження, вистелені кутикулою, яка відшаровується при линьки і виходить назовні у вигляді трубочок. Тому під час линьки раки не харчуються.

Дихання.Дихає річковий рак зябрами (див. Рис. 43). Вони розташовані під карапаксом в зябрових камерах і надійно захищені від ушкоджень. Свіжа вода постійно надходить в камери за рахунок створюваного кінцівками струму води. Зябра представляють собою ніжні, покриті тонкою кутікупой численні ниткоподібні вирости кінцівок грудей, в які заходить порожнина тіла. Через тонкі покриви зябер відбувається газообмін. Гемолімфа, проходячи по зябровим ниткам, насичується киснем і віддає вуглекислий газ.

Багато дрібні ракоподібні, мають тонку кутикулу, позбавлені зябер і дихають всією поверхнею тіла. У сухопутних ракоподібних є спеціальні органи дихання. Так, у мокриць на черевних ніжках є глибокі розгалужені впячивания покривів, що нагадують трахеї, в яких і відбувається газообмін.

Кровоносна система.Кровоносна система незамкнутая.Серце раку розташоване на спинному боці грудей і являє собою пульсуючий п'ятикутний м'язовий мішечокз трьома парами отворів (Остій)(Див. Рис. 43). При скороченні серця Гемолімфа виштовхується в розгалужені артерії і розноситься по тілу. З кровоносних судин вона виливається в порожнину тіла, омиває внутрішні органи, поступово віддає кисень і прямує до зябер. Після насичення киснем в зябрах Гемолімфа надходить в перикардій і з нього - через остии всередину серця.

Система виділення.Органи виділення річкового рака - зелені залози,отримали таку назву за свій колір. Вони розташовані в передній частині челюстегруді. Внутрішня частина залози, що має вигляд небольшоro мішечка, являє собою залишок целома і відкривається в порожнину тіла. За нею йде тонкий звивистий каналець, що складається з декількох відділів, останній з яких розширюється в сечовий міхур. Від сечового міхура відходить короткий канал, який відкривається назовні видільним отвором біля основи другої пари вусиків.

Нервова система.Нервова система раку складається з добре розвиненого головного мозку, сполученого навкологлотковим нервовим кільцем з черевним нервовим ланцюжком (див. Рис. 43). Від головного мозку нерви підходять до очей і чутливим вусикам. Від окологлоточного кільця - до ротового апарату, а від вузлів черевного нервового ланцюжка до решти кінцівок і внутрішніх органів тіла.

Органи відчуттів. Органи почуттів добре розвинені. На головних вусиках розташовуються органи дотику і хімічного чуття. У підставі першої пари вусиків знаходяться органи рівноваги - статоцисти.

Органи рівноваги річкового рака знаходяться біля основи антеннул і являють собою відкриті мішковидні впячивания покривів, сполучені з навколишнім середовищем. Дно статоцистов вистелено тонкою кутикулою з чутливими волосками. Піщинки, що потрапляють в статоцист через його зовнішній отвір, виконують роль статолітів. При зміні положення тіла раку в просторі статоліти дратують волоски, і в мозок надходять відповідні нервові імпульси. Під час линьки кутікулярная вистилання статоциста теж відторгається, тому в цей період рак втрачає координацію рухів.

складні фасеточніочі складаються з численних простих очок, кожен з яких функціонує індивідуально і сприймає зображення тільки частини навколишнього простору. В результаті загальне зорове сприйняття складається з окремих фрагментів. Таке зір називають мозаїчним. Очі раку рухливі, вони сидять на спеціальних виростах - очних стеблинках.

Розмноження і розвиток.Річкові раки роздільностатеві, з вираженим статевим диморфізму. У самок, на відміну від самців, черевце ширше грудних сегментів. Перша пара черевних кінцівок самця перетворена в совокупительний орган, у самок ніжки рудиментарни. У челюстегруді розташовуються непарні статеві залози з парними статевими протоками, що відкриваються статевими отворами у підстав третьої (у самок) і п'ятої (у самців) пар грудних ходильних ніжок. Пізньої осені або взимку відбувається спарювання, під час якого самці за допомогою першої пари черевних ніжок приклеюють пакети зі спермою поруч зі статевими отворами самок. Після цього самки відкладають ікру, яка приклеюється до черевних ніжок. При цьому черевце притискається до головогрудей, утворюючи виводковую камеру. Усередині камери відбувається запліднення і розвиток ікринок. Навесні з ікринок вилуплюються маленькі рачат, які деякий час залишаються на черевці у матері. Потім рачат залишають самку і переходять до самостійного життя.

У ракоподібних дуже різноманітні форма і розмір чоловічих гамет. У багатьох видів гамети мають дуже великі розміри і абсолютно нерухомі. Наприклад, деякі дрібні ракушковие рачки, чия довжина менше 1 мм, мають найдовшими спермиями серед усіх тварин - вони на порядок довший за рачка і досягають 6 мм! Згадайте, що чоловічі гамети, що не мають органоїдів руху, називають сперми иями. Так само і в ботаніці: рухливі гамети спорових рослин називають сперматозоїдами, а нерухомі гамети насіннєвих рослин - спермиями.

Мал. 44. Промислові ракоподібні: А- камчатський краб; Б- омар; В- лангуст

Значення і різноманіття ракоподібних.   Ракоподібні зустрічаються практично в будь-яких водоймах. Їх чисельність і біомаса дуже високі, тому ракоподібні грають важливу роль у водних екосистемах.

У планктоні прісних і морських водойм мешкає безліч дрібних ракоподібних, які харчуються одноклітинними водоростями. У свою чергу, вони служать кормом більш великим тваринам - від мальків риб до китів. Тим самим дрібні ракоподібні (ветвістоусие і весільного рачки, креветки та ін.) Являють собою важливу ланку харчового ланцюга будь-якого водного співтовариства.

Серед ракоподібних багато цінних промислових об'єктів, які людина вживає в їжу: креветки, лангусти, омари, камчатський і інші краби (рис. 44). Промисел ракоподібних широко розвинений і досягає в світі 700 тис. Т на рік. Прісноводних річкових раків не тільки ловлять в природі, а й успішно розводять на спеціально створених фермах. На рибоводних заводах вирощують дрібних рачків (наприклад, дафнії) як корм для риб.

Питання для повторення та завдання

1. За якими ознаками можна визначити, що даний представник типу відноситься до класу ракоподібних?

2. Розкажіть про будову річкового рака.

3. Які функції черевних кінцівок раку?

4. У чому особливості будови травної системи раку?

5. Яке значення ракоподібних в природі та житті людини?

Тема: тип Членистоногі

клас Ракоподібні

мета:ізучітьорганізацію Ракоподібних на прикладі Рака річкового.

завдання:

Вивчити класифікацію типу Членистоногі. Вивчити ароморфозів типу Членистоногі. Все слід записати в зошити.

Вивчити організацію Членистоногих класу Ракоподібні на прикладі Рака річкового. Виконати конспект в зошиті.

Розглянути вологі препарати різних видів ракоподібних - Краба, Креветки, Мокриці, Щитно, Річкового раку, бокоплави, дафнії. Під мікроскопом розглянути зовнішній вигляд Циклопа.

Вивчити зовнішню і внутрішню будову Рака річкового (розтин раку). Особливо звернути увагу на різноманітність кінцівок - їх біля Річкового раку 19 пар.

В альбомі виконати 2 малюнки, позначених V (червоною галочкою) в друкованій методичке. В електронній методичке необхідні малюнки представлені в кінці файлу.

Знати відповіді на контрольні питання    теми:

Загальна характеристика типу Членистоногі. Класифікація типу Членистоногі. Ароморфози типу Членистоногі.

Особливості організації членистоногих класу Ракоподібні.

Систематичне положення, спосіб життя, будова тіла, розмноження, значення в природі і для людини Рака річкового.

Тип Членистоногі- Arthropoda

Членистоногі це тип безхребетних тварин. За кількістю видів вони посідають перше місце на Землі - їх більше 1,5 млн. Це більше, ніж у всіх інших типах тварин разом узятих. Різноманітні місця проживання членистоногих: грунт, прісна і морська вода, повітря, поверхня землі, рослинні і тваринні організми, в тому числі і організм людини. Зустрічаються членистоногі по всій земній кулі, але особливо різноманітні вони в жаркому тропічному регіоні. Членистоногі це двустороннесимметрічних сегментовані тварини з членистими кінцівками. Членисті ноги - найяскравіший і важлива ознака типу.

Підрозділяється тип на 4 підтипу:

Підтип 1. трилобітоподібні   (Trilobitamorhpa). представлений одним класом трилобіти. Це близько 10 тис. В. нині вимерлих морських членистоногих різноманітних в кембрії і ордовике палеозою.

Підтип 2. Жабродишащие   (Branchiata). У підтип один клас ракоподібні   (30 - 35 тис. В.). Це водні членистоногі, дихаючі зябрами.

Підтип 3. хеліцеровиє   (Chelicerata). У підтип 2 класу: клас меростомові   (Т.зв. ракоскорпіони - нині вимерлі водні хеліцеровиє) і клас павукоподібні   (Близько 60 тис. В.).

Підтип 4. трахейні   (Tracheata). Два класи: клас багатоніжки   (Понад 53 тис. В.) І клас комахи   (Більше 1 млн. В.)

тварини типу членистоногі   мають наступні ароморфозів: 1. щільні водо- і повітронепроникні покриви. 2. Членисті кінцівки різного призначення і різної будови. В ході еволюції члениста кінцівку Членістоного сталася від параподии многощетінковиє кільчастих хробаків. 3. Гетерономная сегментація. 4. Підрозділі тіла на відділи: голова + груди + черевце, або головогрудь + черевце.

клас ракоподібні   - Crustacea

рак річковий

Ракоподібних нараховуються 30 - 35 тис. Видів жабродишащіх членистоногих, провідних водний спосіб життя. Тільки деякі види, наприклад, мокриці   і сухопутні краби, пристосувалися жити на суші, але і вони дотримуються зволожених місць проживання, так як дихають зябрами. Розміри тіла ракоподібних коливаються від часток міліметра до 3 м. Це найдавніша група серед нині живих членистоногих.

Отже, відмітними особливостями класу є дихання за допомогою зябер. У дрібних ракоподібних зябра відсутні, газообмін відбувається через поверхню тіла. Другою відмітною особливістю є наявність на головному відділі двох пар вусиків, Що виконують дотикальну і нюхову функції. Третя особливість ракоподібних - двухгілясті кінцівки.

Детальніше особливості будови тварин класу Ракоподібні слід розглянути на прикладі рака річкового - Astacus astacus(Тип Членистоногі, підтип Жабродишащие, клас Ракоподібні, підклас Вищі раки, загін Десятиногі раки).

Клас Ракоподібні Рак річковий

Спосіб життя.Річкові раки це звичайні представники нашої прісноводної фауни. Річкові раки це раки середніх розміром: довжина їх тіла може досягати 15-20 см. Водяться Річкові раки в річках, озерах з мулистих дном і крутими берегами. Раки не виносять будь-якого забруднення води, вони живуть тільки в чистій воді. Днем раки ховаються в норах, виритих ними в берегах під водою (нори глибокі до 35 см завдовжки). З настанням темряви раки виходять добувати собі їжу. Річкові раки - полифаги, тобто харчуються найрізноманітнішою їжею: донними опадами, водоростями, падлом, будучи, таким чином, санітарами водойм. Взимку свого місця проживання вони не змінюють, а просто опускаються значно глибше, туди, де вода не замерзає. З пізньої осені до ранньої весни раки ведуть малоактивний спосіб життя, отсіжіваясь в укриттях по 20 годин на добу. Життя у самок в цей період більш насичена, ніж у самців. Адже через два тижні після спарювання, яке відбувається в жовтні, самка відкладає собі на черевні ніжки близько 100 ікринок і виношує їх довгі 8 місяців, тобто до початку літа, коли з них вилупляться молоді рачки. Для повноцінного розвитку ікринок турботливим самкам доводиться час від часу залишати нору, щоб вигуляти ікринки і почистити їх. Активними раки стають навесні, коли вода досить прогріється. (Так що ніякої загадки, що стосується місця, де раки зимують, зовсім і не існує.)

Зовнішня будова.Тіло Ракоподібних сегментированное, при чому сегменти тіла не однакові за формою і виконуваної функції - це так звана гетерономна сегментація. Тіло складається з двох відділів: головогруди   і черевця. Головна частина головогруди несе п'ять пар кінцівок. На головній його лопаті знаходяться короткі вусики - антеннули   (Органи нюху). На першому сегменті є довгі вусики - антени   (Органи дотику). На трьох інших - пара верхніх щелеп   і дві пари нижніх щелеп. Верхні щелепи у раків називаються мандибулами, А пара нижніх щелеп - максілли. Щелепи оточують рот. Щелепами рак розриває здобич на маленькі шматочки і проштовхує їх в рот.

Ще на передньому кінці головогруди у рака знаходяться кулясті очі, Які сидять на довгих стеблинках. Тому рак може одночасно дивитися в різні боки.

До складу грудної частини головогруди входить вісім сегментів: перші три несуть ногочелюсті, Які беруть участь в підтримуванні і роздрібненні їжі. За ногочелюстями слідують п'ять пар Ходна   або, інакше кажучи, ходильних ніг (кінцівок). Перші три пари з Ходна кінцівок закінчуються клешнями, Які служать для захисту і для захоплення видобутку. З цих кінцівок з клешнями перша пара несе клешні особливо потужні і великі. Клешнями рак схоплює і утримує видобуток, обороняється при нападі. Двухгілясті ногочелюсті і хідні ноги складаються з нижньої гілки у вигляді звичайної членистою ніжки і верхньої гілки, що має вигляд ніжного листочка або ниточок. Верхня гілка двуветвистих кінцівки виконує функцію зябер.

Членисте рухливе черевце складається з шести сегментів, на кожному з яких знаходиться по парі кінцівок. У самців перша і друга пара черевних кінцівок видозмінені в копулятивний орган, Що беруть участь в процесі спарювання. У самки перша пара кінцівок сильно вкорочена, до решти

Клас Ракоподібні Рак річковий

чотирьом парам прикріплюються яйця і молодь. закінчується черевце хвостовим плавником, Утвореним шостий парою широких двуветвистих пластинчастих кінцівок і анальної уплощенной лопатою - тельсоном.   Різко підгинаючи черевце, Річковий рак відштовхується про воду хвостовим плавцем, як веслом, і може в разі небезпеки швидко плисти задом наперед.

Таким чином, тіло річкового рака починається головний лопатою, за якою слідують 18 сегментів, і закінчується анальної лопаттю. Чотири головних і вісім тулубових сегментів зрослися і утворили головогрудь, потім йде шість черевних сегментів. Таким чином у Річкового раку 19 пар кінцівок   різної будови і призначення.

Покрови тіла.   Тіло Ракоподібних покрито хитинизированной кутикулоюКутикула захищає тіло від зовнішніх впливів. У периферичних шарах кутикули відкладається вапно, в результаті чого покриви раку стають жорсткими і міцними, тому кутикулу ще називають панциром. Внутрішній шар складається з м'якого і еластичного хітину.

У живого Річкового раку панцир має досить мінливу забарвлення - від світло-зеленої до майже чорної. Таке забарвлення має захисний характер: як правило, вона підходить до кольору мулисте дно, на якому рак живе. Забарвлення Річкового раку залежить від містяться в покривах декількох барвників - пігментів: червоного, блакитного, зеленого, коричневого і т. Д. Якщо кинути раку в окріп, все пігменти, крім червоного, при кип'ятінні руйнуються. Ось чому варений рак завжди буває червоним.

Кутикула одночасно виконує функцію зовнішнього скелет: Служить місцем для прикріплення м'язів. Але такий міцний зовнішній скелет перешкоджає росту тваринного і тому періодично всім ракоподібних (та й іншим членистоногим) припадає линяти. линька   це періодичний скид старої кутикули і заміна її на нову. Після линьки кутикула деякий час залишається м'якою, в цей момент Раки інтенсивно ростуть. Поки нова кутикула ще не сформувалася (а у Рака річкового на цей процес йде тижнів півтора) Рак дуже вразливий, тому на період линьки Раки ховаються, не полюють і не їдять. Перед линянням в шлунку раку з'являється пара так званих сочевицеподібних «Жорнівка» з карбонату кальцію, цей запас дозволяє швидше тверднути покривів раку, «жерновки» зникають після линьки.

Іноді линька відбувається дуже важко для раку: він, не будучи в силах звільнити зі старої кутикули свою клешню або ходильними ногу, обриває її. Але пошкоджена кінцівка здатна до регенерації, Тому-то і трапляються раки, у яких одна клешня менше інший. Іноді рак, коли йому загрожує небезпека, за допомогою свого м'язового зусилля спеціально відламує свою клешню: жертвує кінцівкою заради порятунку всього тіла.

мускулатураракоподібних складається з поперечно-смугастих волокон, які формують потужні м'язові пучки, Тобто у ракоподібних (і у всіх членистоногих) мускулатура представлена ​​окремими пучками, а не мішком як у черв'яків.

Порожнина тіла.Ракоподібні, як і всі членистоногі це вториннопорожнинних   (Целомічні) тварини.

Клас Ракоподібні Рак річковий

Травна системаскладається з трьох відділів: передній, середньої   і задній   кишки. Передня кишка починається ротовим отвором   і має хітинову вистилання. короткий стравохід   впадає в шлунок, Розділений на дві частини: жувальний   і цедільний. В жувальний відділі   відбувається механічне подрібнення їжі за допомогою трьох великих потовщень кутикули - «зубів», а в цедільном харчова кашка проціджують, ущільнюється і надходить далі в середню кишку. У середню кишку відкривається протока травної залози, Яка виконує функції і печінки, і підшлункової залози. Тут в середній кишці рідка харчова кашка перетравлюється. довга задня кишка   закінчується анальним отвором   на анальної лопаті.

Органи дихання   у Рака річкового представлені зябрами   - гіллястими тонкостінними виростами грудних кінцівок ногочелюстей і Ходна ніг. Зябра це верхня гілка двуветвистих кінцівок. Зябра ніжні, мають вигляд розгалужених кущиків. Розташовані зябра з боків грудей в зябрових порожнинах, Прикриваються головогрудним панциром. У дрібних ракоподібних зябра відсутні і дихання здійснюється всією поверхнею тіла ..

Кровоносна система незамкнутая, складається з серця,   розташованого на спинний стороні головогруди, і відходять від нього кількох великих кровоносних судин   - передніх і задніх аорт. Серце має вигляд п'ятикутного мішечка. з судин гемолімфа   (Це рідина, що наповнює кровоносну систему) виливається в порожнину тіла, просочується між органами і надходить до зябер. В зябрах відбувається газообмін. Окислена Гемолімфа надходить в околосердечную сумку   і через спеціальні отвори (їх три пари) знову повертається в серце. Гемолімфа ракоподібних може бути безбарвною, червонуватою від міститься в ній пігменту гемоглобіну і блакитним від пігменту Гемоціанін.

видільна система   представлена ​​парою зелених залоз   (Своєрідні нирки). Кожна зелена заліза складається з трьох частин: кінцевого мішечка   (Ділянка целома), що відходить від нього извитого каналу   з залозистими стінками і сечового міхура. В кінцевому мішечку відбувається активне поглинання продуктів обміну з гемолімфи. Продукти обміну по звивистих канальців надходять в сечовий міхур. Сечові міхури відкриваються назовні біля основи антен видільними порами   (Тобто відкриваються десь між очима!).

Нервова система.   Нервова система у Ракоподібних сходового типу   (Як у кільчастих хробаків). Нервова система складається з пари надглоточнимі нервових вузлів, Які часто називають «головним мозком», окологлоточного нервового кільця   і пари черевних нервових стовбурів   з гангліями (вузлами) в кожному сегменті.

Органи чуття розвинені добре. короткі антеннули   спеціалізуються на нюху, А довгі антени   - на осязании. А взагалі все вусики і всі кінцівки усіяні дотикальними волосками. У більшості десятиногих раків в підставі антеннул є органи рівноваги статоцисти. Статоцисти є поглиблення в підставі коротких вусиків, де поміщаються звичайні піщинки. При нормальному положенні тіла ці піщинки натискають на що знаходяться під ними нижні чутливі волоски; якщо ж у плаваючого раку тіло перевернеться догори ногами, піщинки переміщуються і натискають вже на

Клас Ракоподібні Рак річковий

інші чутливі волоски і тоді рак відчуває, що тіло його вийшло з нормального положення і перевертається. При линьки рака скидаються і піщинки. Тоді рак сам спеціально клешнями засовує нові піщинки в свій орган рівноваги.

Очі у Рака річкового складні, фасеточні. Кожне око складається з безлічі дрібних очок, біля Річкового раку їх більше трьох тисяч. Кожне очко сприймає тільки частина предмета, а з їх суми складається загальна картина. Це так зване мозаїчне зір.

Розмноження і розвиток.   раки взагалі різностатеві. У Річкового раку яскраво виражений статевої диморфізм   - у самця черевце вужче, а у самки - ширше. У самця перша пара черевних кінцівок перетворилася в копулятивні органи. У Річкового раку статеві залози не парні, розташовуються в головогруди. Від яєчника відходить пара яйцеводов, які відкриваються статевими отворами біля основи третьої пари Ходна ніг (тобто на головогруди). У самців від насінники відходить пара довгих звивистих семяпровода, які відкриваються статевими отворами біля основи п'ятої пари Ходна ніг. Перед спарюванням самець набирає сперму в свої копулятивні органи, а потім ці копулятивні органи, які мають вигляд порожніх трубочок, вводяться в статевий отвір самки. Запліднення у Ракоподібних внутрішнє. Статевої зрілості самці досягають до трьох років, а самки - до чотирьох. Парування відбувається восени. Десь в кінці осені самки відкладають запліднені яйця на черевні кінцівки (ікринок не багато: 60 - 150, рідко до 300). І тільки на початку літа з яєць виходять рачат, які ще довго перебувають під захистом самки, ховаючись на її черевці з нижньої сторони. Молоді раки інтенсивно ростуть і кілька разів на рік линяють, дорослі линяють лише раз на рік. Живуть Річкові раки років 25.

Значення.Ракоподібні мають величезне значення в природі і господарській діяльності людини. Сила-силенна мікроскопічних ракоподібних, що населяють морські і прісні води і є головною частиною зоопланктону, служать їжею для багатьох видів риб, китоподібних і інших тварин. дафнії, циклопи, діаптомуси, бокоплави   - прекрасний корм для прісноводних риб і їх личинок.

Багато дрібні ракоподібні харчуються фільтраційним способом, тобто проціджують зважений у воді детрит. Завдяки їх харчової діяльності освітлюється природна вода і поліпшується її якість. Багато ракоподібні є великими промисловими видами (від чого сильно постраждали), наприклад: омари, краби, лангусти, креветки, раки річкові. Морські ракоподібні середніх розмірів використовуються людиною для приготування живильної білкової пасти.

Клас Ракоподібні Рак річковий

Мал. Зовнішня будова Рака річкового (самка).

Питання для самоконтролю

Назвіть класифікацію типу Членистоногі.

Яке систематичне положення Рака річкового?

Де живуть Річкові раки?

Яку форму тіла мають Річкові раки?

Чим вкрите тіло Рака річкового?

Яка порожнину тіла характерна для Рака річкового?

Яку будову має травна Рака річкового?

Яку будову має кровоносна система Рака річкового?

Як дихає Річковий рак?

Яку будову має видільна система Рака річкового?

Яку будову має нервова система Рака річкового?

Яку будову має статева система Рака річкового?

Як розмножується Рак річковий?

Яке значення має Рак річковий?

Яке значення мають ракоподібні взагалі?

Клас Ракоподібні Рак річковий

Мал. Розкритий Рак річковий (самка).

1 - око; 2 - шлунок; 3 - печінка; 4 - верхня артерія черевця; 5 - серце; 6 - передні артерії; 7 - зябра; 8 - яєчник; 9 - черевна нервова ланцюжок; 10 - м'язи черевця; 11 - антенули; 12 - антени; 13 - задня кишка; 14 - м'язи мандибул.

Клас Ракоподібні Рак річковий

Мал. Внутрішня будова Рака річкового. Травна, нервова і статева системи (самець).

Мал. Внутрішня будова Рака річкового. Кровоносна, дихальна і видільна системи.

Клас Ракоподібні Рак річковий

Мал. Чоловіча статева система Рака річкового: 1 - парна частина насінники, 2 - непарна частина насінники, 3 - семяпровод, 4 - сім'явивідна канал, 5 - статевий отвір, 6 - підстава п'ятої пари Ходна ніг.

Мал. Антеннальний заліза (зелена заліза) Рака річкового (в розправленому вигляді).

1 - целомічний мішечок; 2 - «зелений канал»; 3 - проміжний канал; 4 - «білий канал»; 5 - сечовий міхур; 6 - вивідний проток; 7 - зовнішній отвір залози.

МАЛЮНКИ, ЯКІ НЕОБХІДНО В АЛЬБОМІ

(Всього 2 малюнки)

Тема заняття:

Тип Членистоногі -Arthropoda.

Підтип Жабродишащие -Branchiata. Клас Ракоподібні -Crustacea.

Тип: Членистоногі

Підтип: Жабродишащие

Клас: Ракоподібні

Підклас: Вищі раки

Загін: Десятиногі раки

Вид: Річковий рак широкопалий - Astacus astacus

Мал. 1. Річковий рак.

Внутрішня будова (самка зі спинної сторони).

1-шлунок 10-пучки поперечно-смугастої

2-середня кишка мускулатури

3-задня кишка 11-головогрудь

4-печінку 12-черевце

5-зябра 13-головогрудний щит (карапакс)

6-серце 14-головогрудний шип (рострум)

7-антенальна залози 15-очі

(Зелені залози) 16-перерізана м'яз мандибул

8-статева заліза 17-тельсон

9-нервовий ланцюжок 18-уропод

Тема заняття:

Тип Членистоногі -Arthropoda.

Підтип Жабродишащие -Branchiata. Клас Ракоподібні -Crustacea.

Підписи до Рис. 2. Різноманітність кінцівок Рака річкового.

1 короткий вусик (антеннули) - орган нюху;

2 довгий вусик (антени) - орган дотику;

3, 4, 5 - щелепи: 3 - верхня щелепа (мандибула), 4, 5 - дві пари нижніх щелеп (дві пари максилл) - щелепи служать для подрібнення їжі;

6, 7, 8 - ногочелюсті - беруть участь в утриманні і подрібненні шматочків їжі;

9, 10, 11, 12, 13 - п'ять пар Ходна ніг, перша пара Ходна ніг (№9) перетворена в клешні для захоплення видобутку і для оборони;

14, 15, 16, 17, 18, 19 - черевні кінцівки, при цьому перша пара (№14), а іноді і друга (№ 15) черевних кінцівок у самців перетворена в копулятивні органи, остання пара черевних ніжок (№19) разом з останнім сегментом тіла входить до складу хвостового плавника.

Мал. 2. Різноманітність кінцівок Рака річкового.

Лабораторна робота.

Тема: Зовнішня і внутрішня будова ракоподібних на прикладі річкового рака

мета:   вивчити структурно-функціональні особливості річкового рака як представника вищих раків у зв'язку із середовищем її проживання.

1. систематика

2. теоретичні відомості

Підтип Жабродишащие (Branchiata)

Дихання жаберное, тіло поділено на три відділи: голову, груди і черевце. На голові дві пари вусиків: антеннули - гомологи пальп розташовані на Акроні, і антени - видозмінені кінцівки першого головного сегмента. На голові три пари щелеп. Кількість сегментів грудей і черевця сильно варіюють. Кінцівки, крім антени, мають двуветвистих характер.

Підтип об'єднує один клас Ракоподібні (Crustacea).

Клас Ракоподібні (Crustacea)

Ракоподібні грають велику роль в біологічному кругообігу водних

екосистем. Дрібні планктонні рачки харчуються водоростями, самі ж в свою чергу служать кормом для риб у всіх водоймах. Навіть великі морські тварини - беззубі кити, харчуються дрібними ракоподібними, вицежівая їх з води у величезній кількості.

Серед ракоподібних багато біофільтраторов і детритофагов, тобто очищувачів водойм. Багато ракоподібні є об'єктом промислу і вживаються людиною в їжу. У багатьох країнах розвинений промисел раків, крабів, креветок. На рибоводних заводах розводять дрібних рачків як корм, особливо для мальків риб.

Зовнішня будова.   Форма тіла і розміри ракоподібних різноманітні.

Тіло ракоподібних складається з трьох відділів: голови, грудей і черевця. У примітивних форм один відділ непомітно переходить в інший, у більш організованих відділи більш диференційовані.

На сегментах голови розташовуються різні парні і непарні придатки. Парні - це антеннули, що несуть функцію дотику і нюху. Антени - видозмінені ніжки, ці кінцівки довші, і виконують функцію дотику, або допомагають оборонятися. Наприклад, у лангустів вони довгі бічевідние. У веслоногих антени виконують локомоторну функцію.

Решта три сегмента голови так само несуть кінцівки, які видозмінені в ротові частини, і служать для первинної обробки їжі. Кінцівки другого сегмента голови перетворюються в верхні щелепи жвали або мандібули - це сильно хитинизированная зазубрені платівки. На третьому і четвертому сегменті голови знаходяться перша і друга пара нижніх щелеп - максилл.

Грудної та черевної відділ ракоподібних можуть об'єднувати різну кількість сегментів (від 5-58 до 50). Кінцівки грудного відділу також спеціалізуються.

У багатьох (нижчих) кінцівки грудного відділу мультифункціональний і виконують плавальну, дихальну функції і фільтрацію (добувають їжу). У інших (вищих раків), наприклад, у річкового рака перші пари грудних ніг - двухгілясті ногочелюсті служать для утримання і відщипування їжі. Четверта пара грудних ніг найпотужніша, закінчується колишній, якої рак захоплює здобич. Решта чотири пари грудних ніг - ходильні, хоча можуть нести також невеликі клешні. У підстави грудних ніг раку розташовуються зябра, і тому вони несуть додаткову функцію дихання.

Черевний відділ ракоподібних складається з різної кількості сегментів і тельсона. Багато раки на черевному відділі не мають кінцівок, більшість вищих раків несуть на черевному відділі двухгілясті ніжки, які спеціалізуються нема на русі, а служать для дихання або розмноження.

Кінцівки ракоподібних, як б не були вони влаштовані, все беруть початок

від примітивної типовою двуветвистих кінцівки ракоподібних, яка складається з базальної частини протоподіта, від нього відходить дві гілки: зовнішня - екзоподіт, і внутрішня - ендоподіт. Протоподіт в свою чергу складається з двох члеників: коксоподіта і базіподіта, коксоподіт несе зябровий придаток - епиподит.

Покрови тіла ракоподібних - хитинизированная кутикула, яка нерідко просякнута солями карбонату кальцію, що забезпечує більшу міцність.

Травна системаракоподібних добре розвинена і складається з трубчастого травного тракту, куди впадають протоки травних залоз. Кишечник ділиться на передню середню і задню кишку. Передня кишка диференційована на стравохід і шлунок, має ектодермальное походження, на всьому протязі вона вистелена кутикулою. Кутікулярная вистилання в деяких відділах передньої кишки утворює потовщення, службовці для перетирання їжі.

Середня кишка ентодермального походження, у примітивних форм (веслоногих) не утворює виростів, але у більшості раків вона утворює бічні залізисті вирости, які називають печінковими або просто печінкою.

Задня кишка має вигляд прямої трубки, тягнеться через все черевце і закінчується анальним отвором. У річкового рака її довжина більше ніж у десять разів перевищує довжину середньої кишки. Як і передня кишка, вона вистелена кутикулою, яка під час линьки відшаровується і у вигляді трубки виходить через анус.

Дихальна системау дрібних ракоподібних відсутня, і газообмін у них відбувається через всю поверхню тіла. У більшості ракоподібних органами дихання служать шкірні зябра в формі перистих або пластинчастих виростів.

Кровоносна системаракоподібних не замкнута, і у різних видів дуже

сильно варіює. Рух гемолімфи по судинах відбувається за рахунок скорочення серця, розташованого на спинному боці, в грудному або спинному відділі.

видільна системапредставлена ​​парними нирками - видозміненими целомодукти, розташованими в голові. Кожна нирка - це залишок целома у вигляді невеликого мішечка, від якого відходить звивистою вивідний канал з залозистими стінками.

Нервова системаскладається з парного надглоточного ганглія і окологлоточного кільця і ​​черевного нервового ланцюжка. Примітивні ракоподібні (жаброноги) мають нервову систему сходового типу. У ракоподібних, як і інших членистоногих, спостерігається процес олигомеризации і злиття гангліїв різних сегментів.

Органи відчуттів -   представлені очима, органами дотику, хімічного чуття і органами рівноваги.

Очі у ракоподібних можуть бути складними і простими. Одні з ракоподібних мають тільки прості очі (циклопи), більшість вищих мають складні очі, у деяких імаются і ті, і інші (рачки-карпоеди). Багато хто десятиногие раки мають органи рівноваги, розташовані в підставі антеннули - статоцисти.

статева система. Ракоподібні в основному роздільностатеві тварини. Гермафродити зустрічаються тільки серед сидячих форм. У раздельнополих часто самці відрізняються від самок: самки більші, різне число ніг у самок і самців. Статеві залози ембріонально закладаються як парні освіти, але в ході розвитку обидва зачатка зливаються і утворюють непарну гонаду. І тільки деякі примітивні раки зберігають парні залози.

розвитокракоподібних. Ембріональний розвиток подібно з кільчастими хробаками: спіральне нерівномірне детермірованное дроблення, телобластичний спосіб закладки мезодерми. Постембріональний розвиток з метаморфозом. У ракоподібних з яйця виходить личинка - науплиус, яка веде планктонний спосіб життя. Наупліус - характерна личинка для ракоподібних. Наупліус потім перетворюється в наступну личинку - метанауплиуса. Метанауплиуса кілька разів линяє, і поступово диференціюються всі сегменти, кінцівки, внутрішні органи, властиві дорослим тваринам.

У вищих раків наупліус розвивається в личинку - зоєа.

Класифікація. Клас ракоподібних поділяється на п'ять підкласів: підклас

Жаброногі (Branchiopoda), підклас цефалокариди (Cephalocarida), підклас Максіллоподи (Maxillopoda), підклас Ракушковие (Ostracoda), підклас Вищі раки (Malacostraca).

Підклас жаброногов (Branchiopoda)

Найпримітивніші ракоподібні з гомономной сегментацією тіла. Тіло закінчується фуркой, кінцівки грудного відділу листоподібні, виконують функції: руху, дихання, захоплення їжі. Голова вільна, на ній є фасеточні очі і непарний науплісов очей. Органи виділення - максілярние нирки.

Розвиток йде з метаморфозом: личинки - наупліус і метанауплиуса. У деяких розвиток може бути пряме. Підклас жаброногих включає два загони - жаброногов (Anostraca) і листоногі (Phyllopoda).

Підклас цефалокариди (Cephalocarida)

Ракоподібні цього підкласу стали відомі з 1957 р І були описані американським вченим Сандерсом. Дрібні рачки мешкають в морському мулі. В їх будові є риси проміжні між іншими підкласами. Голова вільна, несе антени, антеннули, жвали і дві пари ніжок, схожих з грудними. Сегменти грудей однакові, як і ніжки цього відділу, що зближує їх з жаброногов. Передні грудні ноги не перетворені в ногочелюсті. Черевце складається з дев'яти сегментів і тельсона, тобто груди і черевце пропорційні. Цефалокариди притаманні багато ознак предкової форм ракоподібних.

Підклас Максіллоподи (Maxillopoda)

Підклас Ракушковие ракоподібні (Ostracoda)

Назва підкласу пов'язано з тим, що їх тіло має двостулкові раковину (видозмінений карапакс) з хітину, просочену карбонатом кальцію. Як і двостулкові молюски, вони мають мантію, еластичну зв'язку, мускул-замикач і замок. Це конвергентна подібність пов'язано з риє способом життя. Більшість ракушкових веде бентосний спосіб життя, повзаючи або зариваючись в мул в морях і прісних водоймах. Наявність раковини в значній мірі вплинуло і на зовнішній вигляд. Тіло їх практично не сегментоване, про сегментацію говорить тільки число ніг. Голова може мати, іноді, складні очі або тільки непарний науплісов очей. Ділянка раковини перед оком прозорий, тому рак бачить крізь раковину.

Розмноження в основному статевий, хоча у деяких може бути партеногенез. Личинки наупліуси мають тонку двостулкову раковину, яку змінюють у процесі росту. Дорослі ракушковие, на відміну від інших ракоподібних, не линяють.

Підклас Вищі раки (Malacostraca)

Від усіх інших раків вони відрізняються певною кількістю сегментів тіла. Голова їх як у всіх складається з акрона і чотирьох сегментів, груди з восьми, а черевце - з 6-7 сегментів і тельсона. Голова може бути влаштована по-різному: гнатоцефалон може зливатися з грудними сегментами, утворюючи челюстегрудь, або все головні сегменти злиті між собою і ще з 1 або 2-х сегментами грудей, тобто утворюючи головогруди. У деяких зростаються черевні сегменти і тельсон. Всі вищі раки мають на черевці кінцівки, але немає фурки! (Виняток Nebalia).

Статеві отвори відкриваються на сегментах грудей - чоловічі на восьмому, жіночі на шостому. У всіх розвинені органи дихання і кровоносна система. Органами виділення дорослих є антеннальние залози (нирки), у личинок максілярние. Тільки небалуйся в дорослому стані мають дві пари нирок. Розвиток з метаморфозом і пряме. Характерна личинка зоєа. Хоча вищі раки більш організовані, ніж всі інші, але у них зберігся ряд архаїчних ознак, наприклад, наявність придатків (кінцівок) на всіх сегментах тіла, двох пар нирок у деяких. Це говорить про те, що еволюціонували вони незалежно від інших підкласів.

3.Заданія

Завдання 1 .   На наливному препараті розгляньте зовнішню будову річкового рака (Astacus astacus).Зверніть увагу на передній відділ карапакса - рострум, фасеточні очі, антеннули, антени, ротовий отвір. Знайдіть потиличну борозну і кордон між протоцефалон і челюстегрудью.

Мал. 1. Річковий рак (вигляд із спинного боку):

1   - рострум; 2 – антеннули; 3 - антена; 4 – фасеточний очей; 5   - клешня першої пари ходильних ніг; 6 – ходильні ноги; 7   - карапакс; 8 – потилична борозна; 9 – зяброво-сердечні борозни; 10 – черевце; 11 - плавальні пластинки; 12 – тельсон

завдання 2 .   На фіксованому препараті визначте межі з'єднання цефалоторакса і абдомена. Знайдіть зяброво-сердечні борозни. Вивчіть будову і виконувані функції метамерно розташованих грудних кінцівок, відповідних посегментно розташуванню параподій у поліхети. Вивчіть будову абдомена і абдоменальной членистих ніжок. Зверніть увагу на останню пару кінцівок - уроподи і завершальний ділянку черевця - тельсон. Вивчіть їх будова і виконувані функції (рис. 2).

Мал. 2. Річковий рак (вид з черевної сторони):

А -самець; Б -самка: 1   - горбок з видільним отвором; 2 – статевий отвір; 3 – кінцівки першого і другого черевних сегментів самця; 4 – кінцівки третього - п'ятого черевних сегментів самця; 5   - рудиментарний кінцівку першого черевного сегмента самки; 6 – кінцівки другого - п'ятого черевних сегментів самки з яйцями; 7   - анальний отвір; 8 – межа між протоцефалон і челюстегрудью; 9 – ротовий отвір (прикрите верхніми щелепами); 10 – третя пара ногочелюстей; 11 – тельсон

Мал. 3. Кінцівки самця річкового рака:
1   - антеннули; 2   - антена; 3 - мандибула; 4 - Максилл I; 5   - Максилл II; 6- 8 – ногочелюсті; 9- 13 – ходильні ноги; 14, 15 – копулятивний апарат; 16- 18 – двухгілясті черевні ніжки; 19 – уропод

завдання 3 .   Отпрепаріруйте кінцівки річкового рака, послідовно закріпіть їх за допомогою клею або ниток на папері. Підпишіть їх назви і вкажіть, якого сегменту тіла вони належать. Замалюйте антеннули і кінцівки річкового рака (Зелікман, рис. 100).

Для ознайомлення з будовою кінцівок річкового рака необхідно їх отпрепарировать. З цією метою переверніть раку черевної стороною вгору. Починаючи з останнього сегмента черевця, пінцетом слід відривати кінцівки, захоплюючи їх біля самої основи. Відпрепаровані кінцівки розташуйте на чистому аркуші паперу в суворій послідовності (рис. 3). Особливу увагу приділіть препарування кінцівок в області ротового отвору. Відпрепаровані кінцівки акуратно закріпіть на папері за допомогою ниток, клею або інших матеріалів. Підпишіть назву кожної кінцівки.

Завдання 4. Розгляньте загальне розташування внутрішніх органів річкового рака (Actacus astacus), розкритого зі спинної сторони. Вивчіть розташування серця і відходять від нього кровоносних судин. Травну систему. Репродуктивну систему - гонади, їх протоки.

Замалюйте схему кровоносної системи річкового рака (Зелікман, рис. 111, 114).

Завдання 5. Вивчіть будову і розташування органів травної системи річкового рака - дволопатеве печінку, стравохід, складні шлунок, задню кишку.

Завдання 6. Замалюйте будову зеленої залози річкового рака (Зелікман, рис. 118).

4. Термінологія

Карапакс - _________________________________________________________

Рострум - __________________________________________________________

__________________________________________________________________

Фасеточні очі - _________________________________________________

__________________________________________________________________

Абдомен - _________________________________________________________

__________________________________________________________________

Торакс - __________________________________________________________

__________________________________________________________________

Цефалон - _________________________________________________________

__________________________________________________________________

Плеоподи - ________________________________________________________

__________________________________________________________________

Уроподи - _________________________________________________________

__________________________________________________________________

Максіллоподи - ____________________________________________________

__________________________________________________________________

Мандібули - ______________________________________________________

__________________________________________________________________

Жвали - ___________________________________________________________

__________________________________________________________________

Тельсон - __________________________________________________________

__________________________________________________________________

Аутотомія - _______________________________________________________

__________________________________________________________________

Гнатоторакс - ______________________________________________________

__________________________________________________________________

Протоцефалон - ____________________________________________________

__________________________________________________________________

5. Питання для обговорення

1. Які загальні ознаки членистоногих?

2. Які загальні ознаки ракоподібних?

3. З яких речовин складається панцир раку? Яке його значення?

4. З яких відділів складається тіло річкового рака?

5. Як відбувається линька у рака?

6. Як визначити кількість сегментів, які утворюють голову річкового рака? Яку функцію виконують придатки голови?

7. Скільки сегментів входить до складу грудей річкового рака? Які особливості будови і виконувані функції грудних кінцівок?

8. Скільки сегментів утворюють черевце річкового раку? Які особливості будови і виконувані функції черевних кінцівок?

9. Які особливості будови типової двуветвистих кінцівки ракоподібних?

10. Яке походження антен і антеннул? Які функції вони виконують і де розташовані?

11. Які особливості будови і розташування органів зору річкового рака?

12. Які особливості руху річкового рака в різних умовах середовища?

13. Як видозмінені кінцівки річкового рака в зв'язку з виконуваними ними функціями?

14. Чим обумовлена ​​рухливість сегментів тіла і члеників кінцівок річкового рака?

15. Чому сегментацію тіла річкового рака називають гетерономной?

16. Як проявляється статевий диморфізм у річкового рака?

18. Чим пояснюється невелика кількість яєць в кладці самки річкового рака?

19. Які особливості зовнішньої будови личинок річкового рака?

20. Чому річкові раки не зустрічаються у водоймах з розкладаються органічними речовинами або зі зваженими частинками мулу?

21. Яке біогеоценотіческое і промислове значення ракоподібних?

Включає більше 40 тис. Водних членистоногих, більшість яких мешкає в морях, рідше в прісних водоймах і лише деякі з них освоїли вологі наземні місцеперебування. Спосіб життя плаваючий, повзає, рідше прикріплений; є паразитичні форми. Незважаючи на різну кількість сегментів тіла (від 10 до 50) і різноманітність зовнішньої форми, організація ракоподібних має наступні подібні риси: 1) дихання за допомогою зябер;   2) злиття головного і грудного відділів з утвореннямголовогруди;   3) наявність двох пар вусиків,   виконують дотикальну і нюхову функції, парискладних,   або фасеткових, очей,   і трьох пар ротових кінцівок (пара верхніх і дві пари нижніх щелеп, які захоплюють і подрібнюють їжу); 4) різноманітне будова грудних кінцівок, які виконують функції утримання і переміщення їжі до рота, рухи організму, дихання; 5) черевні кінцівки служать для плавання, а у самок і для прикріплення запліднених яєць; 6) ракоподібні всіх вікових груп линяють, але молодь частіше, ніж дорослі.

Особливості будови і процесів життєдіяльності. Річний рак   - характерний представник класу Ракоподібні. Живе в прісних слабопроточних водоймах. Активний в сутінковий і нічний час. Раки всеїдні: поїдають рослинну їжу, живу і мертву здобич. Досягаючи значних розмірів (15 см і більше) і володіючи хорошими смаковими якостями, рак є цінним промисловим об'єктом.

Мал. 11.11.   Будова річкового рака: 1 - очей; 2 - шлунок; 3 - кровоносну судину, що несе кров до голови; 4 - яєчник; 5 - серце; б - кровоносну судину черевця; 7-частина черевного нервового ланцюжка; 8 - м'язи черевця; 9 - зябра; 10 - травна залоза.

Тіло річкового рака складається з 18 сегментів, об'єднаних в головогруди і черевце (рис. 11.11). Воно покрито товстим шаром хітинової кутикули, укріпленої відкладеннями вапна. Самий верхній воскоподібна шар кутикули, що перешкоджає у наземних членистоногих випаровуванню води з тіла, у ракоподібних відсутня, що пояснює їх проживання виключно у водному або околоводной середовищі.

Голова складається з головної лопаті, що несе пару вусиків - антеннул (вусики перші), і чотирьох сегментів, на кожному з яких є парні перетворені кінцівки: антени (вусики другі), верхні щелепи і перші і другі нижні щелепи (рис. 11.12). Грудний відділ утворений вісьмома сегментами, що несуть три пари ногочелюстей і п'ять пар ходильних докінцівках. Членисте рухливе черевце має шість сегментів, на кожному з яких знаходиться по парі плавальних кінцівок. У самців перша і друга пара черевних кінцівок довга, желобовідних і використовується як совокупительний орган. У самки перша пара кінцівок сильно вкорочена. закінчується черевце хвостовим   плавцем, утвореним шостий   парою широких пластинчастих кінцівок і хвостовою лопаттю.

Мал. 11.12.   Кінцівки річкового рака: 1 -короткий вусик; 2- довгий вусик; 3 - верхні щелепи; 4 - нижні щелепи; 5 - ногочелюсті; б -ходильні ноги; 7-черевні кінцівки; 8-хвостовий плавець.

Зябра у річкового рака є тонкостінні перисті вирости шкірних покривів грудних кінцівок і бічних стінок грудної частини тулуба. Розташовані вони з боків грудей в зябрової порожнини, прикривався головогрудним панциром. Циркуляція води в зябрової порожнини забезпечується рухом особливого відростка другої пари нижніх щелеп (200 разів на хвилину).

Травна система починається ротовим отвором, розташованим на нижній стороні голови. Через нього подрібнена ротовими кінцівками їжа через коротку глотку і стравохід проходить в шлунок, що складається з двох відділів - жувального та цедильного. На внутрішніх стінках жувального відділу шлунка знаходяться хитнув зубці, за допомогою яких їжа перетирається. Через щетинки цедильного відділу харчова кашка проціджують, і її рідка частина надходить в середню кишку і травну залозу ( «печінка»), де перетравлюється і всмоктується. Задня кишка у вигляді прямої трубки розташована в черевці річкового рака і відкривається анальним отвором на його кінці.

Кровоносна система типова для всіх членистоногих - незамкнута з компактним серцем у вигляді п'ятикутного мішечка на спинний стороні головогруди.

Продукти обміну речовин видаляються через органи виділення - парні зелені залози, що лежать в основі голови і відкриваються назовні біля основи вусиків. За своєю будовою залози нагадують видозмінені метанефридии, що виносять продукти обміну з порожнини тіла.

Очі у рака складні. Вони складаються з великого числа окремих вічок, або фасеток, відокремлених один від одного тонкими прошарками пігменту. Зір мозаїчне, так як кожна фасетка бачить лише частину предмета. Очі розташовані на рухомих стеблинках. Рухливість очі відшкодовує нерухомість голови. Органами дотику є довгі вуса - антени, а органами нюху - короткі вуса - антеннули. У підстави коротких вусів розташований орган рівноваги.

В кінці зими самки відкладають запліднені яйця на черевні кінцівки. На початку літа з яєць виводяться рачат, які ще довго перебувають під захистом самки, ховаючись на її черевці з нижньої сторони. Молоді раки інтенсивно ростуть і кілька разів на рік линяють, у дорослих линька буває лише раз на рік. Потім у рака утворюється м'який хітин. Через деякий час він просочується вапном, твердне і зростання раку припиняється до наступного линьки.

Роль ракоподібних у природі та їх практичне значення.   Ракоподібні мають велике значення в природі і господарстві людини. Сила-силенна ракоподібних, що населяють морські і прісні води, служить їжею для багатьох видів риб, китоподібних і інших тварин. Дафнії, циклопи, діаптому-си, бокогшави - прекрасний корм для прісноводних риб і їх дічінок. Багато дрібні ракоподібні харчуються фільтраційним способом, т. Е. Відціджують грудними кінцівками харчову суспензія. Завдяки їх харчової діяльності освітлюється природна вода і поліпшується її якість.

Багато великих ракоподібні є промисловими видами, наприклад омари, краби, лангусти, креветки, річкові раки. Морські ракоподібні середніх розмірів використовуються людиною для приготування живильної білкової пасти.