Осмотические властивості клітини. тургор

Рослинна клітина відрізняється від тваринної головним чином будовою клітинної оболонки, наявністю хлоропласт, що забезпечують фотосинтез і вакуолей, заповнених клітинним соком (рис. 2-13).

клітинна оболонкаскладається з двох шарів. Внутрішній шар прилягає до цитоплазми і називається цитоплазматичної або плазматичноїмембраною, над якою формується зовнішній товстий шар з целюлози, який називається клітинною стінкою. Клітинна оболонка легко проникна для рідин і газів, і пронизана найтоншими канальцами (плазмодесмамі), що з'єднують сусідні клітини.

o Плазмодесми - пори, через які здійснюється обмін речовинами між сусідніми клітинами і організація клітин в єдине ціле. Аналог щілинних міжклітинних контактів між тваринами клітинами.

Пластида (хлоропласти)- двухмембранной освіти, які мають власну ДНК; імовірно виникли з ціанобактерій в результаті злиття з рослинної клітиною. Забезпечують фотосинтез АТФ і органічних сполук за участю енергії сонця.

Вакуоль - одномембранних мішкоподібна структура, заповнена клітинним соком, бере участь в підтримці осмотичного гомеостазу і форми клітини. Вакуолі розвиваються з цистерн ендоплазматичної мережі. Мембрана, в яку укладена вакуоль, називається тонопласт. У молодої рослинної клітині клітинний сік накопичується в дрібних вакуолях, в дорослому клітці вакуолі зливаються, ядро \u200b\u200bі інші органели переміщаються на периферію, а вакуоль займає майже весь обсяг клітини. До складу клітинного соку входить вода, в якій розчинені органічні кислоти (щавлева, яблучна, лимонна та ін.), Цукру (глюкоза, сахароза, фруктоза), мінеральні солі (хлористий кальцій, сірчанокислий магній, кислий фосфорнокислий калій, солі заліза). Одна з важливих функцій вакуолей - накопичення іонів і підтримання тургору (тургорного тиску).

Мал. 2-13. Будова рослинної клітини.1 - комплекс Гольджі; 2 - свободно розташовані рибосоми; 3 - хлоропласти; 4 - міжклітинні простору; 5 - полірібосоми (кілька пов'язаних між собою рибосом); 6 - мітохондрії; 7 - лізосоми; 8 - гранулярна ендоплазматична сітка; 9 - гладка ендоплазматична сітка; 10 - мікротрубочки; 11 - плазмодесми; 12 - клітинна мембрана; 13 - ядерце; 14 - ядерна оболонка; 15 - пори в ядерній оболонці; 16 - целюлозна оболонка; 17 - гіалоплазма; 18 - тонопласт; 19 - вакуоль; 20 - ядро.

2. Осмотические властивості рослинної клітини

1. Фрагменти листя водного рослини валлиснерии розташувати на предметному склі і нанести кілька крапель дистильованої води, так щоб листя валлиснерии залишалися в водному середовищі. Об'єкт накрити покривним склом і вивчити під мікроскопом тургорное стан клітин. При великому збільшенні мікроскопа видно прямокутні клітини, що мають безбарвну двоконтурні оболонку і прилеглу до неї протоплазму з зеленими хлоропластами (рис.2-14).

2. Воду, в якій знаходяться клітини рослини, замінити гіпертонічним розчином (8% хлористий натрій). Для цього за допомогою фільтрувального паперу увібрати водуз-під покривного скла. Потім під покривне скло за допомогою піпетки накапати гіпертонічного розчину. У гіпертонічному розчині клітини втрачають воду і переходять з тургорного стану в стан плазмолізу. На препараті видно клітини, у яких в результаті втрати води з вакуолей протоплазма з хлоропластами відділяється від клітинної оболонки. Вміст клітини стискається.

3. Далі слід знову замінити вищевказаним способом гіпертонічний розчин на дистильовану воду. При заміні розчину клітини насичуються водою і повертаються до колишнього тургорного стану, який після плазмолізу називається деплазмолізу.

Мал. 2-14. Рух води через клітинну оболонку рослинної клітини. А - тургор; Б -

плазмоліз; В - деплазмолізу.

Мал. 1. Схема рослинної клітини як осмотической системи:

π * -осмотіческое тиск, Р - тургорное тиск, Р - протитиск клітинної стінки.

За хімічним складом і концентрації речовин клітинний сік сильно відрізняється від протопласта клітини, так як вакуолярна мембрана - тонопласт володіє виборчої проникністю для різних речовин і в основному виконує транспортну і бар'єрну функції (пропускає одні речовини і не пропускає або насилу пропускає інші).

Саме тому концентрація іонів і органічних речовин в клітинному соку вакуолі зазвичай вище, ніж в оболонці клітини, і тому вода буде надходити в вакуоль шляхом дифузії, прагнучи зрівняти концентрацію навколишнього середовища і клітинного соку.

Таке одностороннє, однонаправлений, пасивне проникнення води через напівпроникну для розчинених речовин мембрану називається осмосом.

У міру того, як вакуоль клітки насичується водою створюється тиск вакуолі на протопласт - осмотичний тиск (π *) . Чим концентрированнее клітинний сік, тим активніше йде дифузія води в клітину, отже тим вище π* в клітці.

У міру насичення клітини водою протопласт стає пружним і розвивається гідростатичний (тургорное) тиск протопласта на клітинну оболонку ( Р).

Пружний стан клітини при максимальному її насиченням водою називається тургорного станом , або тургором . При втраті води рослина втрачає тургор і завядает.

Тобто тургорное тиск - це тиск, що розвивається в рослинній клітині в результаті осмосу .

Тургорного тиску протистоїть рівне йому за величиною і протилежна за знаком механічний тиск, викликане еластичним розтягуванням клітинної оболонки, спрямоване всередину клітини. Воно називається противодавлением клітинної оболонки (Р).

Необхідна клітці кількість води, її надходження залежить від різниці осмотичного ( π* ) І тургорного ( Р) Тиску.

π* - Р \u003d S - сосущая сила , - сила з якою вода входить в клітку .

Величина її визначається осмотичним тиском клітинного соку (π*) і тургорного тиском в клітці ( Р) (Що дорівнює протіводавленію клітинної стінки, що виникає при її еластичному розтягуванні).

Коли клітина повністю насичена водою її S \u003d 0,а Р \u003d π* (Тургорное тиск одно осмотичного тиску).

Повний тургор настає при достатній вологості повітря і грунту.

При тривалому недоліку води Р \u003d 0(Рослина в'яне), а S \u003d π*.

Залежно від сили, що смокче відбувається надходження води в кореневі волоски, так як клітинний сік клітин кореня концентрированнее, ніж навколишні його розчини мінеральних солей грунту.

Якщо клітку помістити в більш концентрований розчин, спостерігається стан плазмолізу - відставання протопласта від стінок клітини (за рахунок відходу з нього води). Цей процес звернемо і при приміщенні клітини в розчин однаковою концентрації з клітинним соком йде деплазмолізу - відновлення тургорного стану клітини.

Осмотические властивості клітини

осмос - це одностороннє проникнення води через напівпроникну мембрану з області з меншою концентрацією розчину в область з більш високою концентрацією. Що виникає при цьому тиск на мембрану отримало назву осмотичного. Осмотичний тиск обумовлюється розчинами солей і інших низькомолекулярних речовин (цукру, сечовини), що містяться в клітинах. Одностороння дифузія розчинених речовин називається діалізом.

Розчини, в яких осмотичний тиск таке ж, як і в клітинах, отримали назву изотонических. При зануренні клітин в ізотонічні розчини обсяг їх залишається незмінним. Ізотонічні розчини солей називають фізіологічними. Для різних організмів концентрація хлориду натрію в фізіологічному розчині неоднакова. Так, для ссавців вона складає 0,9%, дня земноводних - 0,75%, для морських безхребетних - 3%.

Фізіологічними розчинами і іншими ізотонічними рідинами користуються в медицині. Їх застосовують при сильному зневодненні і втрати крові хворими.

Розчин, осмотичний тиск якого вище, ніж в клітинах, називається гіпертонічним. Клітини, занурені в гіпертонічний розчин, починають втрачати воду і стискатися, тобто зморщуються.

Гіпертонічний розчин знаходить широке застосування в хірургії для лікування гнійних ран. Марлеві пов'язки, змочені гіпертонічним розчином, добре вбирає гній, що сприяє очищенню і загоєнню рани.

Протилежна картина спостерігається при зануренні клітин в гіпотонічний розчин, в якому концентрація солей нижче, ніж в клітинах. У цих випадках вода спрямовується в клітку, клітина набухає, тиск на оболонки стає більше, тургор клітини збільшується. підтургором розуміється напружений стан оболонок клітин, що викликається тиском на них зсередини. Шкіра людини, в клітинах якої знижений тургор, стає в'ялою. При значній різниці осмотичного тиску клітина в гіпотонічному розчині може лопнути, тобто лізуватись.

Живі клітини активно регулюють осмотичний тиск. У одноклітинних тварин, що мешкають в прісній воді, функцію осморегуляции виконують пульсуючі (видільні) вакуолі. У тришарових тварин осмотичнийтиск в цілому регулюється системою органів виділення.

II. будоваіхімічний склад хромосом еукаріотичної клітини

Одним з ключових питань генетики є питання про будову та особливості функціонування матеріальних носіїв спадковості. останні мають три основних рівня організації: генний, хромосомний, геномної.

Розділ генетики, який вивчає хімічну організацію, будову, значення і функціонування хромосом, називається цитогенетикою.

Для медико-біологічної освіти особливий інтерес представляє цитогенетика людини, об'єктом вивчення якої є хромосоми людини. В історії розвитку цього розділу генетики можна виділити три періоди, які переходять одна в одну

Початок першого періодуприпадає на кінець минулого століття. Можна сказати, що цитогенетика людини почалася з робіт Арнольда (1879) і Флеммінга (1882), які першими спостерігали хромосоми людини.

Початок другого періоду було покладено шведськими цитологами Тіо і Леваном (1956), які, застосувавши колхіцин, модифікували методику отримання метафазних пластинок хромосом і переконливо довели, що в нормі клітина людини містить 46 хромосом. Незабаром ці дані були підтверджені й іншими цитогенетики.

Починаючи з 1956 року цитогенетика людини отримує бурхливий розвиток. У цей період розробляються всі основні методи хромосомного аналізу, з'являються фундаментальні роботи по каріотип людини.

третій період в розвитку цитогенетики починається в 70-х роках. Його по праву можна вважати початком сучасного етапу в розвитку науки про цитологічних основи спадковості людини. До цього періоду стало можливим вивчення індивідуальних особливостей хромосом людини і їх окремих ділянок. З'явилися відомості про надмолекулярної організації хромосом, стали створюватися їх генетичні карти.

Будова хромосом на мікроскопічному рівні

Хромосоми, як окремі структури, стають доступними для дослідження лише після значної конденсації хроматину, яка настає під час мітозу (в соматичних клітинах), або під час мейозу (при утворенні статевих клітин). Розпочата в профазі конденсація хроматину закінчується в метафазі, тому, як правило, хромосоми вивчаються на стадії метафазної пластинки.

В інтерфазі хромосоми знаходяться в деконденсірованном стані, і визначити їх як окремі структури не представляється можливим.

У метафазі кожна хромосома має як би іксобразную форму і складається з двох ідентичних половин - хроматид (Сестринських хромосом), які тісно прилягають один до одного тільки в області первинної перетяжки (центромери), А на решті між хроматидами видно велику щілину. центромера- це та ділянка, де хромосома знаходиться в деконденсірованном стані, і до неї прикріплюються нитки веретена поділу. Центромера ділить хромосоми на плечі. Відповідно до положення центромери виділяють три види хромосом.

1. метацентріческая, у яких плечі мають приблизно однакову довжину (тобто центромера розташована посередині хромосоми).

2. субметацентріческіе, у яких центромера зміщена від середини, розташовується субмедіально і ділить хромосому на два плеча нерівної довжини. Верхнє завжди менше.

З. акроцентріческіе, у яких центромера розташована майже на кінці хромосоми, відокремлюючи від довгого плеча дуже короткий верхнє плече.

Верхні короткі плечі прийнято позначати буквою "; Р";, а нижні довгі буквою "; q"; . Характерною рисою для деяких хромосом є наявність вторинних перетяжок, Вони виникають в ділянках неповної конденсації хромосом і розташовуються в околоцентромерних ділянках 1-й, 9-й і 16-й хромосом. Вторинні перетяжки є також в 13-15 і 21 -22-й хромосомах, проте тут вони займають віддалене від центромери положення, відокремлюючи невеликий кінцева ділянка короткого плеча хромосом у вигляді супутника. Ці хромосоми називають спутнічной. У цих хромосомах в області вторинної перетяжки зосереджені гени, що кодують р-РНК, і в прилеглих ділянках каріоплазми утворюються ядерця. Тому такого роду вторинні перетяжки називають яДЕРЦЕВОГО організаторами. У хромосомних наборах одних людей зазначені хромосоми мають вторинну перетяжку, а в цих же хромосомах у інших людей її може не бути.

Хімічний склад хромосом

Молекулярно-біологічні дослідження дозволили отримати уявлення не тільки про хімічну структуру хромосом, але також і про їх надмолекулярної організації та особливості функціонування. В даний час відомо, що хромосоми представляють собою нуклеопротеїдні освіти, що складаються з ДНК і білка. Крім того, в хромосомах присутня деяка кількість РНК, що утворюється при транскрипції, і іони Са + і Mg +.

Кожна хроматида, а в проміжку часу анафаза- S-період інтерфази і хромосома, містить одну молекулу ДНК, яка визначає всі функції хромосоми, пов'язані зі зберіганням спадкової інформації, її передачею і реалізацією.

Молекула ДНК в хромосомах тісно пов'язана з двома класами білків гистонами (основні білки) і негістонамі (кислі білки).

гістони - це невеликі за величиною білки з високим вмістом заряджених амінокислот (лізину і аргініну).

Сумарний позитивний заряд дозволяє гістонів зв'язуватися з ДНК незалежно від нуклеотидного складу. Їм належить в основному структурна функція. Це дуже стабільні білки, молекули яких можуть зберігатися протягом всього життя клітини.

У еукаріотичної клітці присутні 5 типів гістонів, які розподіляються на дві основні групи: перша група (їх позначають як Н2А, Н2В, НЗ, Н4), відповідає за формування специфічних дезоксирібонуклеопротєїдних комплексів - нуклеосом. Друга група гістонів (HI) розташовується між нуклеосомами і фіксує укладку нуклеосомної ланцюга в більш високий рівень структурної організації (супернуклеосомную нитка).

Серед гістонових білків, крім структурних, зустрічаються такі, які здатні обмежувати доступність ДНК для ДНК - зв'язуючих регуляторних білків і тим самим брати участь в регуляції активності генів.

негістоновібілки вельми різноманітні. Число їх фракцій перевищує 100. Вони присутні в менших кількостях в хромосомах в порівнянні з гистонами і виконують в основному регуляторнуфункцію. Беруть участь в регуляції транскрипционной активності генів, в забезпеченні редуплікаціі і репарації ДНК.

Більшість негістонових білків хроматину присутнів клітинах в невеликій кількості (мінорні) - це регуляторні білки, які дізналися специфічні послідовності ДНК і зв'язуються з ними. Вони залучені до багатьох генетичних процесів, але відомо про них поки що небагато. Кількісно переважають негістонові білки (мажорні), високоподвижних, щодо малого розміру, з великим електричним зарядом - вони завжди з'єднуються з нуклеосомами, що містять активні гени. Крім того, до групи негістонових білків входить багато ферментів.

Надмолекулярна організація хромосом

Надмолекулярна організація хромосом називається ще або спирализация, або конденсацією, або компактизації.

В даний час прийнято три рівня надмолекулярної організації хромосом: первинний, вторинний, третинний.

Компактизація ДНК для еукаріотичної клітини важлива з двох причин: вона дозволяє не заплутати і впорядковано розташувати дуже довгі молекули ДНК в невеликому обсязі клітинного ядра і, крім того, це один із способів функціонального контролю генів - характер упаковки ДНК впливає на активність деяких ділянок геному.

Первинний рівень надмолекулярної організації - нуклеосомної. Елементарної структурою хромосоми, розрізняють за допомогою електронного мікроскопа, є нитка, діаметром 10-13 нм, що представляє собою комплекс ДНК і гістонових білків. Ця нитка складається з гістонові остова (у вигляді ланцюжка розташованих один за одним білкових тілець дисковидной форми), поверх якого спірально закручена нитка ДНК. Комплекс ДНК і гістонів на рівні одного дисковидного тільця називається нуклеосоме. вона містить по дві молекули кожного з 4-х типів гистона (Н2А, Н2В, НЗ, Н4), З'єднаних в формі октамера. ДНК в нуклеосоме лежить поверх октамера, накручуючи спірально на гістонові остов. На рівні кожної нуклеосоми ДНК утворює 2,3 обороту спіралі, що відповідає приблизно 200 парам нуклеотидів. Зв'язок між сусідніми нуклеосомами здійснюється за рахунок гистона HI. На цей зв'язує дільницю припадає 60 пар нуклеотидів. Формується нитка діаметром приблизно 11 нм.

нуклеосома - це універсальна частка, яка виявляється як у еухроматину, так і в гетерохроматин, в інтерфазних ядрі і метафазних хромосомах.

У разі лінійної випрямляемості, яка навряд чи присутній в живій клітині, утворена нуклеосомами структура нагадує нитку "; бус"; і називається нуклеосомної ниткою. Завдяки нуклеосомної організації хромосом відбувається вкорочення вихідної довжини ДНК в 7раз, тобто відбувається компактизація. Це, мабуть, стан інтерфазної хромосоми, її еухроматінових ділянок.

Подальша компактизація ДНК у складі хромосом пов'язана з утворенням наднуклеосомних структур. так, вторинний рівень хромосомної укладання ДНК виражається у формуванні суперспіральну нитки (соленоїда), В якій вихідна молекула ДНК коротшає в 40раз. Товщина досягає 30-40 нм. При утворенні суперспирали нуклеосомна нитка спірально закручується за рахунок взаємодії гістонів HI і НЗ. Не виключено також і участь в цьому негістонових білків. Цей рівень укладання ДНК відповідає, мабуть, спостерігаються під світловим мікроскопом профазних мітотичним і мейотіческіх хромосомами. Або інтерфазна, але не транскрібіруемих, можливо, ділянкам хромосом, т. Е. Гетерохроматинових.

третій рівень хромосомної укладання вивчений найменше.

Існує дві моделі: в основу першої покладено принцип спірального укладання, в основі другої - будова за принципом складання петель. В останні роки накопичено численний матеріал, який свідчить про реальності петлеподібних структур в хромосомі, і їх щільній упаковці в метафазної хромосомі навколо осьового каркаса, побудованого з негістонових білків. Петльові структури, але не щільно упаковані, є і в інтерфазних хромосомі. Навколо каркаса, як в щітці-ерше, розташовуються петлі суперспіральну нитки. Причому кінці кожної петлі локалізуються на одній і тій же точці білкового каркаса. Передбачається також, що петлі можуть скручуватися навколо своєї власної осі, тобто метафазну хромосому можна зобразити у вигляді щільно укладених соленоїдних петель, згорнутих в тугу спіраль. Типова хромосома людини може містити до 2600 петель.

Третій рівень укладання - цеконденсація профазних хромосоми в метафазну. Товщина такої структури досягає 1400 нм, (дві хроматиди), а молекула ДНК при цьому коротшає в I0 4 раз, тобто з 5 см розтягнутої ДНК до 5 мкм. Ця суперспіралізації супроводжується фосфорилюванням в клітці всіх молекул HI. У будь-якому випадку, ДНК в ядрах еукаріотів утворює ієрархічну систему спіралей і петель, основною одиницею якої є нуклеосома. Нуклеосоми, в свою чергу, розташовані не скрізь суворо однаково. Ці малопомітні і маловивчені відмінності біологічно дуже важливі, тому що мабуть, вони переважно відбуваються в тих областях хроматину, де знаходяться активні гени. В S-період інтерфази процес реплікації якимось чином, як - невідомо, проходить через нуклеосоми батьківської ланцюга хроматину, які переходять на одну з дочірніх спіралей ДНК. Тоді все нові октамер гістонів приєднуються до другої дочірньої спіралі ДНК, вільної від нуклеосом.

Нуклеосомна структура зберігається і під час транскрипції ДНК, хоча досить важко уявити собі як РНК-полімераза може транскрибувати асоційовану з гистонами ДНК без будь-яких помітних змін в організації нуклеосоми. Але в клітинах ембріонів комах в області активованих генів для р-РНК, мабуть, нуклеосоми відсутні. І біохімічні відмінності між транскрібіруемих активним і неактивним хроматином виявлені. Зокрема, HI з'єднаний з нуклеосомами набагато менш міцно в активному хроматині і взагалі гістони в цих ділянках виявляють більш високу ступінь ацетилювання.

Поздовжня організація хромосом

Поздовжня організація хромосом вищих організмів, в основі якої лежить взаємозв'язок морфологічних, хімічних і функціональних закономірностей, характеризується лінійної неоднорідністю. Уже інтерфазна хромосоми виявляються глибоко диференційованими за ступенем конденсації хроматину, що спочатку було виявлено за допомогою світлової мікроскопії.

Одні їх ділянки стають деконденсірованнимі (еухроматин), Інші залишаються конденсованими (гетерохроматин). У метафазних хромосомах підрозділ на ці два типи хроматину не зникає. Воно проявляється в природному ході митотической конденсації: в ранній профазі райони гетерохроматина випереджають у своїй конденсації еухроматіновие ділянки. Залишкові явища неоднаковою конденсації інтерфазної хромосоми виявляються морфологічно і в метафазі (в області вторинної перетяжки).

Поняття "; гетерохроматин"; і "; еухроматин"; в результаті цито - генетичних досліджень отримали генетичне зміст. гетерохроматин на відміну від еухроматину не містить структурних генів або збіднений ними. В той же час еухроматин - це функціонально активний, транскрібіруемих хроматин, Тобто структура хроматину впливає на регуляцію експресії еукаріотичних генів. Подібно мітотичного хроматину гетерохроматин не бере участі в транскрипції, ДНК в складі гетерохроматина реплицируется в пізньому періоді S-періоду клітинного циклу. Біохімічні основи можна побачити відмінностей між гетеро- і еухроматин невідомі.

Деякі ділянки хромосом конденсуються в гетерохроматин у всіх клітинах організму - це конститутивний гетерохроматин. Інші ділянки хромосом формують гетерохроматин лише в певних клітинах - факультативний гетерохроматин.

Конститутивним гетерохроматин міститьДНК, яка, по всій видимості,ніколи ні в одній клітці не транскрибується.

У хромосомах людини він локалізується навколо центромер і легко виявляється в мітотичних хромосомах за допомогою спеціального фарбування, хоча може бути виявлений і в інших районах деяких хромосом (1,9, 16, У). Подібне ж стан характерно для сателітної ДНК і ДНК з високоповторяюшіміся послідовностями. Отже, велика частина конститутивного гетерохроматину містить серії порівняно простих, багаторазово повторюваних послідовностей ДНК. В цілому функція конститутивного гетерохроматину залишається неясною. Припускають, що деякі сегменти цього хроматину грають певну роль в спарюванні хромосом в мейозі. Можливо, він впливає на стабілізацію структури хроматину і захищає генетично значущі послідовності еухроматіческіх районів від зовнішніх впливів, але класичних менделевских генів тут, швидше за все, немає.

У інтерфазних клітці ділянки конститутивного хроматину агрегує з утворенням хромоцентрамі, що ми бачимо в світловий мікроскоп у вигляді дрібних "; грудочок хроматину" ;. У ссавців кількість їх і характер розподілу варіює залежно від типу клітини і стадії розвитку організму.

Факультативний гетерохроматин має більш чітке функціональне значення. Майже не викликає сумніву, що він відображає стійкі відмінності в характері генетичної активності клітин різних типів, і кількість цього хроматину в різних клітинах варіює: у ембріональних клітинах його зовсім небагато, тоді як високоспеціалізовані клітини містять його в надзвичайно великих кількостях, тобто частина генів вимикається з транскрипції. Факультативний гетерохроматин містить унікальні ділянки ДНК, а не високоповторяющіеся, і нічим не виявляє себе при фарбуванні митотических хромосом. Подібний спосіб генетичної регуляції бактеріям недоступний.

Окремий випадок факультативної гетерохроматізаціі - це інактивація однією з двох Х-хромосом в клітинах жіночих особин ссавців, яка відбувається на ранніх стадіях ембріонального розвитку (в трофобласті людини на 12-й день розвитку, а власне в ембріоні на 16-й день). Одночасно у всіх клітинах ембріона жіночої особини з однаковою ймовірністю одна або інша Х-хромосома конденсується і утворює гетерохроматин. Цей стан хромосоми стійко успадковується у всіх наступних циклах реплікації. Через це кожен жіночий організм має як би мозаїчну будову, тому що утворений клональний групами клітин, приблизно о пів на яких гетерохроматізірована Х-хромосома, успадкована по материнській лінії, а в іншій - Х-хромосома, успадкована по батьковій лінії.

В інтерфазі гетерохроматізірованние Х-хромосоми представляють собою чітко оформлені структурні утворення, звані тільцями Барра, Які близько прилягають до внутрішньої мембрані ядра і добре помітні в світловий мікроскоп. Тільце Барра називаються ще грудочки статевого Х-хроматину.

політенія

Щоб вловити зміни в структурі хроматину на рівні індивідуальних генів, необхідно вивчати розтягнуті інтерфазна хромосоми. У звичайних клітинах це неможливо, тому що нитки интерфазного хроматину занадто тонкі і заплутані. Завдяки ж явищу політенії на інтерфазних хромосомах чітко видно численні поперечні смуги, частота чергування яких дозволяє припустити, що вони відповідають індивідуальним генам.

Політенія (гігантські хромосоми) містять у багато разів більше ДНК, ніж звичайні. Вони не змінюють своєї форми протягом усього митотического циклу і досягають довжини до 0,5 мм, а товщини до 25 мкм. Вони зустрічаються, наприклад, в слинних залозах двокрилих (мух, комарів), в макронуклеус інфузорії і в тканинах зав'язі бобів. Найчастіше вони видно в гаплоидном числі, тому що гомологічні хромосоми бувають тісно спарені. Клітини з такими хромосомами виростають до незвично великого розміру.

Виникають політенія внаслідок багаторазово повторюваного процесу редуплікації ДНК. При цьому різні ділянки ДНК редупліціруются в різному ступені. Більшість генетично інформативних областей реплицируются 1000 разів, а деякі - більш ніж 30 тис. Раз. При цьому цикли редуплікаціі ДНК не супроводжуються поділом клітини. По суті, політенія представляють собою пучки безлічі неповністю розділених, які тісно прилягають один до одного індивідуальних хроматінових ниток. Зокрема, політенія слинних залоз личинки Drosophila містять 1024 таких нитки. Отже, інтерфазна політенія добре видно в світловий мікроскоп, хроматіновие петлі в них розташовуються в лінійному порядку, при фарбуванні цих хромосом помітні перемежовуються поперечні смуги: темні - диски і світлі - междискових ділянки. Припускають, що саме диски містять 1 024 щільно укладених гомологічних петлі індивідуального петельного ділянки і розташовані там гени. Структурна організація і функція ДНК междискових ділянок поки що невідома.

З початком транскрипції генів диски, в яких вони містяться, декомпактізуются, стають ніби вздувшимися і називаються пуфами. Утворює їх ДНК упакована набагато менш щільно. По всій видимості, подібні структурні модифікації хроматину, коли відбувається його часткова деконденсація, і є першим етапом активації еукаріотичних генів. Біохімічно пуфи містять менше гистона HI, багато РНК-полімерази і, як мінімум, один загальний негістонових білок.

Можливо, функціональна одиниця генома і у вищих Кариота, в тому числі у людини, влаштована і функціонує так само.

хромосомитипулампових щіток

Ще одним прикладом клітин, в яких добре помітні транскрипційно активні хромосоми, є незрілі яйцеклітини, або ооцити. Посилений синтез РНК в них супроводжується розтягуванням довгих хроматінових петель, до яких приєднані численні новостворені транскрипти, упаковані в РНК-комплекси. Ці, так звані, хромосоми типу лампових щіток добре видно в світловий мікроскоп, хоча вони не дуже конденсованих.

Хромосоми типу лампових щіток з'являються у час діплонеми мейозу при утворенні статевих клітин у більшості хребетних, безхребетних і зелених водоростей. Зміст ДНК в таких хромосомах відповідає нормі, вони не політенії (кожна хромосома містить дві молекули ДНК).

У хромосомах типу лампових щіток, крім петлеобразной укладання суперспирали у вигляді йоржа, є окремі значно витягнуті симетричні петлі, що виступають над поверхнею основної структури хромосомної укладання.

Зазвичай під час клітинного поділу РНК не синтезується, а хромосоми типу лампових щіток, мабуть, створюють запас РНК для наступних стадій розвитку. Спостережувані структури типу лампових щіток є транскрипційно активний хроматин і не є типовими для соматичних клітин.

хромосоми людини

Все, що викладено вище щодо хімічного складу і структури хромосом еукаріот, типово і для хромосом людини. Певної деталізації вимагає інформація, що дозволяє ідентифікувати з більшим ступенем точності будь-яку хромосому людини.

1956 рік - шведи Тіо і Леван, англійці Форд і Хамертон встановили, що ядро \u200b\u200bдиплоїдної клітини людини містить 46 хромосом - це хромосомний набір або каріотип людини; в 1960 - Мурхед і співр. (США) розробили метод приготування препаратів хромосом з короткочасної культури лімфоцитів; в 1968-70 рр. розроблені методи диференціального фарбування хромосом, що дозволило однозначно ідентифікувати всі хромосоми людини - всі ці маніпуляції проводилися і проводяться тільки на метафазних хромосомах, бо вони помітні найкраще, тому що вони максимально вкорочені і потовщені, лежать вільно одна від одної, розташовуються все в одній площині клітини (екваторіальній); крім того, досліджуються тільки ті метафазні хромосоми, хроматиди яких відокремилися один від одного в області плечей, а в центромерного частини ще з'єднані.

Сукупність усіх метафазних хромосом, розташованих відносно довільно в екваторіальній площині клітини, іменується метафазної платівкою або просто хромосомним набором. Після приготування препаратів хромосом, які можна приготувати з усіх тканин і клітинних суспензій, що містять діляться клітини (в залежності від цілей важливо, звичайно, кількість метафаз), хромосоми забарвлюються, бо тільки після цього їх можна розрізнити в світловий мікроскоп, отримати мікрофотографію, ідентифікувати і , розташувавши їх в певному порядку, тобто склавши каріограмму, отримати цілісне уявлення про каріотипі конкретної людини. Каріограмма- це ті ж хромосоми метафазної пластинки, але розташовані впорядковано. Принцип впорядкованості загальний для всього виду і визначається ідеограмою. ідіограмма - це графічне зображення гаплоидного набору хромосом (можна і диплоїдного) і розташування їх по групах в залежності від форми і величини. Групи розташовуються в порядку зменшення величини входять в них хромосом.

Осмос - це дифузія води через напівпроникні мембрани. Осмос викликає пересування води з розчину з високим водним потенціалом в розчин - з низьким водним потенціалом.

У зв'язку з тим що вакуолі містять міцні розчини солей і інших речовин, клітини рослин постійно осмотически поглинають воду і створюють гідростатичний тиск на клітинну стінку, зване тургорного. Тургорного тиску протистоїть рівне йому за величиною тиск клітинної стінки, спрямоване всередину клітини. Більшість рослинних клітин існують в гіпотонічній середовищі. Але якщо таку клітину помістити в гіпертонічний розчин, вода за законами осмосу почне виходити з клітки (для вирівнювання водного потенціалу по обидві сторони мембрани). Вакуоль при цьому скоротиться в обсязі, її тиск на протопласт зменшиться, і мембрана почне відходити від клітинної стінки. Явище відходження протопласта від клітинної стінки називається Плазмоліз. У природних умовах така втрата тургору в клітинах призведе до в'янення рослини, опускання листя і стебел. Однак цей процес звернемо: якщо клітку помістити в воду (наприклад, при поливі рослини), виникає явище, зворотне плазмолізу - деплазмолізу

Поняття про тканини і органах рослини. Класифікація рослинних тканинах.

Орган це частина рослини, що виконує певні функції і має специфічне будова. Вегетативні органи, до яких відносяться корінь і пагін, складають тіло вищих рослин; вони забезпечують індивідуальне життя особини.

У грибів та нижчих рослин поділу тіла на органи немає. Їх тіло представлено системою міцелію або слоевищ.

Освіта органів у вищих рослин в процесі еволюції пов'язано з виходом їх на сушу і пристосуванням до наземного існування.

тканини - це стійкі, закономірно повторювані комплекси клітин, подібні за походженням, будовою і пристосовані до виконання однієї або кількох функцій.

Згідно виконуваних функцій виділяють 6 типів тканин: освітні (або меристеми - від грец. Meristos - подільний) і постійні, що включають покривні, основні, механічні, провідні, видільні тканини.

Тканина називається простий, якщо всі її клітини однакові за формою і функцій (паренхіма, склеренхіма, колленхіма). Складні тканини (проводять) складаються з клітин, неоднакових за формою, внутрішньою будовою і функціями, але пов'язаних загальним походженням (наприклад, ксилема, утворена камбієм).

Існує ще класифікація тканин, заснована на їх походження. Згідно з цією класифікацією тканини підрозділяють на первинні і вторинні.

З первинної меристеми, що знаходиться на верхівці втечі і в кінчику кореня, а також з зародка насінини формуються первинні постійні тканини (епідерміс, колленхіма, склеренхіма, ассимиляционная тканину, епіблема). Клітини постійних тканин нездатні до подальшого поділу. З клітин спеціалізованої меристеми - прокамбію - формуються первинні провідні тканини (первинна ксилема, первинна флоема).

З клітин вторинної меристеми формуються: з камбію - вторинні тканини (вторинна ксилема, вторинна флоема), з феллогена - перидерма (пробка, феллодерми), що виникає при утолще- ванні стебла і кореня. Вторинні тканини, як правило, зустрічаються у голонасінних і у дводольних покритонасінних рослин. Потужний розвиток вторинних тканин (деревини і лубу) характерно для деревних рослин.

освітні тканини

Освітні тканини завдяки постійному мітотичного поділу їх клітин забезпечують освіту всіх тканин рос- ня, тобто фактично формують його тіло.

покривні тканини

Клітини епідерми щільно зімкнуті між собою, завдяки чому вона виконує ряд функцій:

1) перешкоджає проникненню всередину рослини хвороботворних організмів;

2) захищає внутрішні тканини від механічних пошкоджень;

3) здійснює регулювання газообміну і транспірації;

4) через неї виділяються вода, солі;

5) може функціонувати як усмоктувальна тканина;

6) бере участь у синтезі різних речовин, сприйнятті подразнень, русі листя.

Основні тканини

Основні тканини становлять більшу частину всіх органів рослин. Вони заповнюють проміжки між провідними і механічними тканинами і присутні у всіх вегетативних та генеративних органах. Ці тканини утворюються за рахунок диференціювання апікальних меристем і складаються з живих паренхіматозних клітин, різноманітних за будовою і функціями. Розрізняють асиміляційну, запасаючу, повітро-і водоносну паренхіми.

У асиміляційної, або хлорофіллоносной, паренхімі здійснюється фотосинтез. Ця тканина зустрічається в надземних органах рослин (листках, молодих зелених стеблах).

Запасающая паренхіма переважає в стеблі, корені, кореневища. У клітинах цієї тканини відкладаються запасають речовини - білки, жири, вуглеводи.

Воздухоносной паренхіма, або аеренхіма, складається з повітроносних порожнин (межклетников), що представляють собою резервуари для запасу газоподібних речовин. Ці порожнини оточені клітинами основної паренхіми (хлорофіллоносной або запасающей). Аеренхіма добре розвинена у водних рослин в різних органах і може зустрічатися у сухопутних видів; головне її призначення - участь в газообміні, а також в забезпеченні плавучості рослин.

Клітини водоносної паренхіми містять в вакуолях слизові речовини, що сприяють утриманню вологи. Переважно ці клітини бувають у сукулентів (кактуси, алое, агава).

механічні тканини

Механічні тканини - це опорні (арматурні) тканини, що утворюють скелет рослини і забезпечують його міцність, внаслідок чого рослина здатна протистояти навантаженням на розтяг, стиск і вигин. Розрізняють механічні тканини з рівномірно і нерівномірно потовщеними клітинними стінками.

провідні тканини

Провідні тканини забезпечують висхідний і спадний струм рослини. Висхідний ток - це ток мінеральних солей, розчинених у воді, що йдуть від коренів по стеблу до листків. Висхідний ток здійснюється по судинах і трахеїдів ксилеми (деревини). Спадний ток - це ток органічних речовин, що прямує від листя до коренів по ситовідним елементів флоеми (лубу).

Провідні елементи ксилеми. Найбільш древніми провідними елементами ксилеми є трахеіди - це витягнуті клітини з загостреними кінцями. Трахеїди мають здерев'янілих клітинну стінку. За характером потовщення оболонок, розмірами і розташуванням в них ділянок первинних оболонок розрізняють 4 типи трахеид: кільчасті, спіральні, пористі і сходові.

Провідні елементи флоеми у архегоніальних рослин, крім мохів, представлені си товидної клітинами. На їх поздовжніх стінках є наскрізні отвори, що нагадують сито, а тому звані сітовідной полями. У покритонасінних рослин у процесі еволюції сформувався 2-й тип провідних елементів - сітовідние трубки, що представляють собою поздовжній тяж клітин, які називаються члениками.

Судинно-волокнисті пучки. Флоема і ксилема утворюють судинно-волокнисті пучки, які розташовуються в центральному осьовому циліндрі і бувають відкритими і закритими.

Закриті пучки складаються з ксилеми і флоеми, між якими відсутній камбій і, таким чином, не відбувається утворення нових елементів флоеми і ксилеми. Закриті судинно-волокнисті пучки зустрічаються в стеблах і кореневищах однодольних рослин.

Відкриті пучки мають камбій між флоемой і ксилемою. В результаті діяльності камбію пучок розростається і відбувається потовщення органу. Відкриті судинно-волокнисті пучки зустрічаються у всіх осьових органах дводольних і голонасінних рослин.

видільні тканини

Видільні тканини представлені різними утвореннями (частіше багатоклітинними, рідше одноклітинними), що виділяють з

рослини або ізолюючими в його тканинах продукти обміну речовин або воду. У рослин розрізняють видільні тканини внутрішньої і зовнішньої секреції.

електроліти - речовини, молекули яких розпадаються в водних розчинах і розплавах з утворенням заряджених частинок іонів. До електролітів належать всі солі, луги, розчинні кислоти. Реальні розчини електролітів, на відміну від розчинів неелектролітів, за своїми властивостями відрізняються від ідеальних. Так для розчинів електролітів експериментально знайдені значення Колігативні характеристик завжди більше, ніж розраховані за законами Вант-Гоффа і Рауля. Тобто, розчини електролітів на практиці поводяться так, як ніби вони містять більше частинок розчиненої речовини, ніж це випливає з їх аналітичної концентрації. Виходячи з цього, Вант-Гофф запропонував для розчинів електролітів при теоретичному розрахунку Росм., Температуру кипіння., Δtзам., Використовувати поправочний коефіцієнт i, який отримав назву коефіцієнта Вант-Гоффа або ізотонічного коефіцієнта:

Росм. \u003d ICRT; Δtкіп. \u003d IEm; Δtзам. \u003d IKm;

де С - молярна концентрація розчиненої речовини, m- моляльна концентрація розчиненої речовини, Е і К - відповідно, ебуліоскопічна і кріоскопічна константи.

Ізотонічний коефіцієнт показує, у скільки разів реальне число часток розчиненої речовини більше ніж теоретично очікуване (якщо припускати, що речовина в розчині присутній тільки у вигляді молекул).

Для ідеальних розчинів електролітів i\u003e 1.

Ізотонічний коефіцієнт показує також, у скільки разів спостерігається дослідне значення Росм., Δtкіп., Δtзам., Більше теоретично обчисленого. Причину відхилення розчинів електролітів від законів Рауля і Вант-Гоффа вперше пояснив шведський вчений С. Арреніус. Він показав, що електроліти за рахунок дії молекул розчинника розпадаються на іони. Цей процес призводить до збільшення реального числа частинок розчиненої речовини.

Максимально значення ізотонічного коефіцієнта (i max) для будь-якого електроліту буде при цьому дорівнює числу іонів, які утворюються при повній дисоціації його молекули (або формульної одиниці), тому що саме в стільки разів зросте число частинок електроліту в розчині.

Так, для NaCl i max \u003d 2, для Na 3 PO 4 i max \u003d 4.

У реальних розчинах дисоціація часто протікає не повністю, особливо якщо електроліт є слабким. Крім того, спостерігаються межіонние взаємодії, що призводять до зменшення числа кінетично активних частинок. У цьому випадку величина i буде менше його можливого максимального значення і буде залежати від ступеня дисоціації електроліту:

i \u003d 1 + α (m - 1)

де α - ступінь дисоціації електроліту (в частках одиниці); m - число іонів, що утворюються при повному розпаді однієї молекули або однієї формульної одиниці електроліту.

Таким чином, з двох розчинів однотипних електролітів (тобто розпадаються на одне і те ж число іонів) з однаковою молярною (моляльній) концентрацією ізотонічний коефіцієнт буде більше в розчині електроліту з більш високим ступенем дисоціації α. Відповідно і Росм., Δtкіп., Δtзам. для такого розчину теж матимуть великі значення. Якщо ж молярна концентрація і ступінь дисоціації електролітів різного типу в розчині однакові, то значення i буде вище для електроліту, дисоціюють на більше число іонів m.

5. Гіпо-, гіпер-, ізотонічні розчини. Поняття про ізоосмія (електролітному гомеостазі). Осмоляльність і осмолярність біологічних рідин.

Розчини, осмотичний тиск яких дорівнює осмотичного тиску розчину прийнятого за стандарт, називаються ізотонічними . У медицині осмотичнийтиск розчинів порівнюють з осмотичним тиском крові. Ізотонічними по відношенню до крові є 0,9% (0,15 М) розчин NaCl і 4,5-5% розчин глюкози. У цих розчинах концентрація частинок розчиненої речовини така ж, як і в плазмі крові. Розчини, що володіють більш високим осмотичним тиском, ніж плазма крові, називаються гіпертонічними , А розчини, що мають більш низький тиск - гіпотонічними . При різних лікувальних процедурах в кров людини в великих кількостях слід вводити тільки ізотонічні розчини, щоб не викликати осмотичний конфлікт через різке невідповідності між осмотичним тиском біологічної рідини і введеного розчину.

Кров, лімфа, тканинні рідини людини є водні розчини молекул і іонів багатьох речовин і мають внаслідок цього певним осмотичним тиском. Причому протягом усього життя організму біологічні рідини зберігають свій тиск на постійному рівні незалежно від стану зовнішнього середовища. Це явище називається інакше ізоосмія людського організму і є складовою частиною більш загального процесу - гомеостазу або сталості ряду фізико-хімічних показників внутрішнього середовища людини в мінливих зовнішніх умовах. Ізоосмія особливо властива таким біологічних рідинах як кров і лімфа. Так осмотичний тиск крові у людини завжди і при 37 о С змінюється в межах 740-780 кПа (тобто, майже в 8 разів більше атмосферного). При зміні тиску крові організм прагне відновити його, видаливши з крові надмірну кількість розчинених часток (якщо тиск підвищується) або, навпаки, збільшуючи число кінетично активних частинок (якщо тиск знижується). Основну роль в регуляції осмотичного тиску крові грають нирки. ізоосмія регулюється, перш за все, центральною нервовою системою і діяльністю залоз внутрішньої секреції.

До складу біологічних рідин входить цілий ряд речовин. Їх сумарна концентрація носить назву осмолярності (Изотонической концентрації) і являє собою хімічну кількість всіх кінетично активних (тобто, здатних до самостійного руху) частинок (незалежно від їх форми, розмірів і природи), що містяться в 1 літрі рідини і не проникають через напівпроникну мембрану. осмолярность виражається в мілліосмолях на літр (мосм / л). У нормі показники осмолярності плазми крові становлять 280-300 мосм / л, для спинно-мозкової рідини - 270-290 мосм / л, для сечі - 600-1200 мосм / л. осмоляльність - концентрація тих же частинок, розчинених в кілограмі біологічної рідини, що виражається в мілліосмолях на кілограм (мосм / кг). У нормі загальна внутрішньоклітинна осмоляльность залежить головним чином від концентрації іонів К + і асоційованих з ними аніонів і дорівнює осмоляльності позаклітинної рідини, яка визначається іонами Nа + і асоційованими аніонами. Тому загальне переміщення води в клітини або з них не відбувається. Осмолярності рівновага підтримується декількома фізіологічними механізмами, які можуть порушуватися при критичних станах: рухом води в сторону підвищеної концентрації іонів, ниркової екскрецією осмотично активних речовин (сечовина, солі), видаленням СО2 через легені, антидиуретическим гормоном.
6. Роль осмосу в біологічних системах. Плазмоліз і цитоліз. Залежність ступеня гемолізу еритроцитів від концентрації розчину NaCl.

Причиною виникнення осмотических явищ в організмі є те, що всі біологічні рідини являють собою водні розчини електролітів і неелектролітів, а клітинні мембрани можна розглядати як напівпроникні. осмос відіграє провідну роль у розподілі води між внутрішньо-і позаклітинним вмістом, між різними тканинами і системами тканин, що утворюють органи. Оболонка клітини напівпроникності і через неї досить вільно проходить вода. Іони електролітів і молекули інших речовин оболонка пропускає строго вибірково. Зовні клітини омиваються міжклітинної рідиною, теж представляє собою водний розчин. Причому концентрація розчинених речовин усередині клітин більше ніж в міжклітинної рідини. Внаслідок осмосу спостерігається перехід розчинника із зовнішнього середовища в клітку, що викликає її часткове набухання або тургор. При цьому клітина набуває відповідну пружність і еластичність. Тургор сприяє збереженню певної форми органів у тварин організмів, стебел і листя у рослин.

Якщо клітина потрапляє в середу розчину з підвищеною концентрацією солей і інших розчинних речовин (гіпертонічний розчин), то це призводить до осмосу, при якому вода дифундує з клітки в розчин. Якщо в такий гіпертонічний розчин потрапляє клітина, що має міцну целюлозний оболонку, то відбувається явище плазмолізу - стискання протопласта і відділення його від клітинних стінок. У разі тварин клітин, що мають пластичну оболонку (наприклад, еритроцитів), відбувається загальне стискання, зморщування клітини. Ши-роко відомо застосування високих концентрацій солей або цукру для консервування харчових продуктів. У цих умовах мікроорганізми піддаються плазмолізу і стають нежиттєздатними. Якщо клітина потрапляє в середу розчину зі зниженою концентрацією речовин (гіпотонічний розчин), то це призводить до осмосу, при якому вода дифундує з розчину в клітку, що веде до її набухання. Якщо різниця в концентраціях внутрішньо- і позаклітинної рідин досить велика і клітина не має міцних стінок, відбувається руйнування клітинної мембрани з виділенням в навколишній розчин її вмісту - цитолиз. У разі руйнування еритроцитарної мембрани і виходу в навколишнє середовище вмісту еритроцита явище називається осмотичним шоком ( гемоліз ).

Показником міцності еритроцитів служить їх осмотична стійкість, тобто здатність протистояти зниженню осмотичного тиску. Мірою осмотичної стійкості еритроцитів є концентрація NaCl, при якій починається гемоліз. У людини це відбувається в 0,4% -ному розчині NaCl (мінімальна осмотична резистентність), а в 0,34% -му розчині руйнуються всі еритроцити і настає повний гемоліз крові (максимальна осмотична резистентність).

Еритроцити в крові кожного індивідуума за критерієм осмотической стійкості розподілені за законом Гаусса. Тому одним з головних параметрів, що характеризують осмотичні властивості еритроцитів в суспензії, є середнє значення т.зв. осмотической крихкості, чисельно рівне концентрації NaCl, при якій відбувається лізис 50% клітин. (рис).